Alligator cm 30g: Архив: Автосигнализация Alligator CM-30G — Угона.нет

Содержание

Архив: Автосигнализация Alligator CM-30G — Угона.нет

Автосигнализация Alligator CM-30G это автомобильный охранный комплекс с двухсторонним каналом связи. Канал связи защищен усовершенствованным динамическим кодом BASC, который надежно защищает систему от перехвата и сканирования. Управляется брелоком-передатчиком с полноцветным графическим OLED-дисплеем. Система имеет возможность подключения дополнительного CAN-модуля и модуля BILARM GSM.

Особенности и стандартные функции

  • Радиус действия в режиме оповещения до 2000 м.
  • Функция звукового или вибрационного оповещения передатчиком с двусторонней связью.
  • Часы, будильник, таймер обратного отсчета в передатчике с двусторонней связью.
  • Отслеживание любых изменений состояния системы передатчиком с двусторонней связью.
  • Раздельное управление правыми/левыми указателями поворота с помощью встроенного реле.
  • Дистанционное управление замками дверей с помощью встроенных реле.
  • Постановка на охрану без помощи передатчика.
  • Постановка системы в режим охраны с раздельным отключением зон датчиков.
  • Силовой выход 2-го канала для управления замком багажника или дополнительными устройствами.
  • Выход 3-го канала для управления дополнительными устройствами.
  • Возможность управления внутрисалонным освещением, модулем стеклоподъемников, 2-ой цепью стартера или раздельным отпиранием водительской и пассажирских дверей.
  • Возможность реализации функции центрального замка.
  • Возможность автоматического определения времени работы двигателя в режиме “Турбо”.
  • Сервисный режим Valet / Дистанционный режим Valet.
  • Предупреждение о включенном режиме Valet.
  • Усовершенствованный дистанционный режим «Паника».
  • Функция вызова владельца автомобиля / Функция поиска автомобиля.
  • Предупреждение о разряде батарейки брелока-передатчика.
  • Дистанционное измерение температуры в моторном отсеке автомобиля.
  • Дистанционное измерение температуры в салоне автомобиля, а также напряжения бортовой сети.
  • Возможность подключения GSM модуля и персонального компьютера.
  • Усовершенствованный динамический код с защитой от сканирования и перехвата.
  • Усовершенствованный режим Anti-HiJack.
  • 6-тональная сирена.
  • Яркий синий светодиодный индикатор.
  • 1-, 2- или 3-цифровой программируемый персональный код отключения системы.
  • Блокировка стартера встроенным нормально разомкнутым реле.
  • Возможность подключения двух дополнительных блокировок двигателя.
  • Выход для дополнительной блокировки двигателя.
  • 2-уровневый датчик удара с разъемным соединением / Разъем для дополнительного 2-уровневого датчика.
  • Бесшумная постановка и снятие системы с охраны / Функция бесшумного режима тревоги.
  • Постановка системы в режим охраны с раздельным отключением зон датчиков.
  • Усовершенствованный дистанционный режим «Паника».
  • Память на 4 последних срабатываний системы с указанием зоны охраны / даты и времени срабатывания.
  • 7 независимых зон охраны.
  • Входы отрицательного и положительного триггеров дверей.
  • Входы отрицательных триггеров капота и багажника.
  • Обход неисправной зоны при постановке на охрану с указанием зоны охраны.

Сервисные функции

  • Автоматическое запирание дверей при включении зажигания или по сигналу тахометра.
  • Автоматическое отпирание дверей при выключении зажигания.
  • Функция защиты от ложных срабатываний системы FAPC™.
  • Автоматическая проверка зоны действия передатчика с двусторонней связью.
  • Задержка включения режима охраны на 3, 15, 30 или 45 секунд.
  • Режим работы выхода канала 2 системы: отпирание багажника, импульсный, постоянный, таймерный.
  • Режим работы выхода канала 3 системы: импульсный, постоянный, постоянный до выключения зажигания, таймерный.
  • Возможность программирования длительности импульса управления замками дверей.
  • Возможность перепрограммирования функций отдельных выходов и входов системы.
  • Восстановление заводских настроек программируемых функций системы.
  • Пассивная постановка на охрану с запиранием или без запирания дверей.
  • Автоматическая повторная постановка на охрану с запиранием или без запирания дверей.
  • Режим пассивной блокировки двигателя.
  • Возможность отключения охраны в 2 этапа.
  • Дистанционное или автоматическое включение режима Anti-HiJack.
  • Активное и безопасное глушение двигателя в режиме Anti-HiJack.

Функции дистанционного и автоматического запуска двигателя.

  • Полная совместимость как с автоматической, так и с ручной трансмиссией.
  • Совместимость с бензиновым и дизельным двигателем.
  • Возможность продления времени работы двигателя с помощью передатчика.
  • Функция ShortStop: постановка системы на охрану с двигателем, работающим на холостом ходу.
  • Дистанционно включаемая функция автоматического запуска двигателя при низкой температуре с выбором значения температуры.
  • Функция автоматического запуска двигателя при низком уровне заряда аккумулятора.
  • Автоматический запуск системы по таймеру через выбираемые промежутки времени.
  • 2 режима ежедневного запуска.
  • Специальный режим для автомобилей, имеющих двигатели с турбонаддувом.
  • Возможность оперативной диагностики причин автоматического глушения двигателя.
  • Вход управления дистанционным запуском.

Комплектация

  • Основной блок системы
  • 5-кнопочный брелок-передатчик с 2-сторонней связью и OLED-дисплеем
  • 4-кнопочный брелок-передатчик дистанционного управления системой
  • Внешний передающий модуль со встроенной антенной
  • Двухуровневый датчик удара с соединительным кабелем
  • Кнопка VALET
  • Сирена
  • Светодиодный индикатор (СИД) с соединительным кабелем
  • Датчик температуры двигателя
  • Колодка с проводкой для реле блокировки двигателя
  • Концевой выключатель кнопочного типа
  • Комплект кабелей и разъемов
  • Сетевое зарядное устройство
  • Автомобильное зарядное устройство
  • Руководство пользователя и инструкция по установке

Alligator CM-30G Инструкция по установке онлайн [1/48]

Автомобильная охранная система с функцией

дистанционного запуска двигателя и 2-сторонней связью

ALLIGATOR CM-30G

ИНСТРУКЦИЯ ПО УСТАНОВКЕ

Предупреждение! Меры безопасности

Пожалуйста, постоянно соблюдайте следующие меры безопасности:

♦ Данная охранная система представляет собой сложное электронное устройство, поэтому ее установка

должна проводиться только квалифицированным специалистом авторизованного сервисного центра.

♦ При условии правильной установки, данная система позволяет дистанционно запускать двигатель авто-

мобиля при подаче сигнала с брелка-передатчика. Никогда не используйте функцию дистанционного

запуска

двигателя, если автомобиль находится в таком месте, где не обеспечивается необходимая вен-

тиляция. Перечисленные ниже меры безопасности должны соблюдаться, прежде всего, самим пользо-

вателем; однако, установщику следует обязательно ознакомить пользователя с этими мерами безопас-

ности.

1. Никогда не используйте функцию дистанционного запуска двигателя, если автомобиль находится в

полностью или частично закрытом

пространстве, не имеющем вентиляции (например, в гараже).

2. Ответственность за неправильное использование брелоков-передатчиков и их хранение в таком мес-

те, где их могут взять дети и посторонние, целиком лежит на владельце. Проявление повышенного

внимания позволит избежать случайного дистанционного запуска двигателя автомобиля.

3. Владелец автомобиля должен установить детектор окиси углерода (угарного

газа) в жилом

помещении, которое находится рядом с местом парковки автомобиля. Все двери, ведущие из

жилых помещений в гараж (закрытое или частично закрытое место стоянки автомобиля)

должны быть постоянно закрыты. Ответственность за соблюдение этих мер безопасности це-

ликом лежит на владельце автомобиля.

♦ Несоблюдение правил и процедур использования охранной системы может

привести к нанесению мате-

риального ущерба, травмам или смерти людей. Поэтому никогда не запускайте дистанционно двигатель

автомобиля, если он находится на передаче.

♦ После установки модуля дистанционного запуска двигателя автомобиля немедленно проверьте пра-

вильность работы системы в соответствии с процедурой, приведенной в данной Инструкции. Установка

должна осуществляться только квалифицированным мастером

авторизованного сервисного центра. Ра-

бота системы дистанционного запуска двигателя автомобиля в том случае, когда автомобиль на-

ходится на передаче, полностью противоречит тому алгоритму работы, который предусмотрен

для данного модуля. Возможность функционирования системы дистанционного запуска двигате-

ля в указанных условиях может привести к нанесению материального ущерба или к травмам ок-

ружающих людей

. Необходимо немедленно прекратить использование данной системы, отре-

монтировать или отключить установленный модуль дистанционного запуска двигателя автомо-

биля. Изготовитель в этом случае не несет никакой ответственности и не возмещает расходы на

установку и демонтаж системы.

ALLIGATOR CM-30G — автосигнализация

Отправить заявку:


ALLIGATOR CM-30G — автосигнализация с обратной связью и автозапуском.

ОХРАННЫЕ ФУНКЦИИ ALLIGATOR CM-30 G:

  • Брелоки в комплекте: Основной брелок: 5-ти кнопочный со сверхконтрастным OLED-дисплеем и объемной анимацией.
  • Дополнительный брелок: 4-х кнопочный односторонний брелок
  • Радиоканал, МГц: 868
  • Радиус действия в режиме управления, м: 1200
  • Радиус действия в режиме оповещения, м: 2000
  • Динамический код с защитой от сканирования и перехвата: усовершенствованный код BACS (Bilarm Advanced Code System)
  • Блокировка стартера: нормально разомкнутым реле 1
  • Выходы для дополнительных блокировок двигателя: 2 программируемые (1-встроенная силовая + 1-слаботочная внешняя)
  • Усовершенствованный дистанционный режим «Паника»
  • Обход неисправной зоны при постановке на охрану с указанием зоны/триггера
  • Память на 1 или 2 последних срабатывания системы с указанием зоны/триггера:
  • Число независимых зон охраны: 7
  • Функция защиты от ложных срабатываний системы: FAPC™
  • Режим пассивной блокировки двигателя (иммобилайзер)
  • Функция Anti-HiJack: срабатывание функции при открывании двери, когда включено зажигание
  • Отключение охраны в 2 этапа
  • Бесшумная постановка и снятие системы с охраны
  • Возможность позонного отключения датчиков системы
  • Постановка на охрану без помощи передатчика
  • Программируемый 1-, 2- или 3-цифровой персональный код отключения системы: возможность выбора 1/2/3 цифры
  • Кодовый ключ “Dallas

Сервисные функции автосигнализации ALLIGATOR CM-30 G:

  • Часы, будильник, таймер обратного отсчета в передатчике с двусторонней связью
  • Функция вибрационного оповещения передатчиком с двусторонней связью
  • Выход 2-го радиоуправляемого канала для управления замком багажника или дополнительными устройствами: программируемый
  • Выход 3-го радиоуправляемого канала для управления дополнительными устройствами: программируемый
  • Универсальный программируемый выход для дополнительных устройств
  • Сервисный режим Valet: с брелока
  • Предупреждение о разряде батарейки брелка-передатчика
  • Функция вызова владельца автомобиля
  • Функция поиска автомобиля
  • Автоматическое запирание/отпирание дверей при включении/выключении зажигания
  • Дистанционное измерение напряжения бортовой сети автомобиля
  • Дистанционное измерение температуры в салоне автомобиля
  • Дистанционное измерение температуры в моторном отсеке

Функции управления двигателем автосигнализации ALLIGATOR CM-30G:

  • Постановка системы на охрану с двигателем, работающим на холостом ходу: без ключа в замке зажигания
  • Турботаймер выбираемое время работы: 1мин/3мин/5мин

Функции дистанционного запуска двигателя:

  • Дистанционный запуск двигателя автомобиля: по температуре/ по таймеру/ по напряжению в бортовой сети/ ежесуточный в предустановленное время
  • Совместимость с автоматической и с ручной трансмиссией
  • Совместимость с бензиновым и дизельным двигателем
  • Программируемая продолжительность работы двигателя: 12/24/36/48/60 минут
  • Программируемое значение температуры для автоматического запуска двигателя: -10/-15/-20/-25 градусов
  • Функция автоматического запуска двигателя при низком уровне заряда аккумулятора
  • Возможность оперативной диагностики причин автоматического глушения двигателя
  • Контроль работы двигателя по лампе давления масла
  • Контроль работы двигателя по тахометру
  • Контроль работы двигателя по напряжению бортовой сети
  • Контроль работы двигателя по шумам в бортовой сети
  • Совместимость с автомобилям, оборудованными кнопкой запуска двигателя «Smart Start»
  • Автоматический запуск двигателя в предустановленное время

Alligator CM-30G безопасность в стильном исполнений

В автосигнализации Alligator CM-30G первое, что привлечет внимание – это нестандартный брелок с полуторадюймовым дисплеем. Нет не ч/б и не ЖК, а полноцветный OLED. Расшифровав аббревиатуру Organic Light Emitting Diode, получаем, что дисплей выполнен на основе органических светоизлучающих диодов. Технология OLED имеет ряд весьма существенных преимуществ. OLED дисплеи светоизлучающие, им не нужна подсветка, а значит картинка получается яркой и контрастной. В отличие от ЖК дисплеев жидких кристаллов здесь нет, следовательно — нечему замерзать. Диапазон рабочих температур начинается от -40 градусов. В OLED видны сами светоизлучающие элементы, а не светофильтры, поэтому у дисплея угол обзора составляет 180 градусов.
Качество Alligator CM-30G определяет не только совершенство дисплея брелка, но и продуманность алгоритма программирования системы. В общем-то, правило простое – чем больше функциональных возможностей у охранной системы, тем качественнее и информативнее должен быть дисплей брелка. Сообщения контроля состояния автомобиля и подтверждения исполнения команд отражаются на дисплее в виде цветных анимаций. Будь то «Охрана включена», «Двигатель запущен», «Капот открыт» или другие анимации возникающие на дисплее, все они кратко и чётко информируют пользователя и дадут возможность быстро принять адекватное ситуации решение. Всё очень user-friendly, максимально ориентировано на удобство для пользователя.

Функционал модели CM-30G весьма широк. Сложно представить, что может понадобиться, например, для реализации функции дистанционного запуска двигателя автомобиля, чего не оказалось бы в модели CM-30G. Автозапуск двигателя можно запрограммировать по температуре, по достижении которой двигатель будет запущен в автоматическом режиме. Аналогично и по напряжению бортовой системы автомобиля. Такой автомобиль можно смело оставлять на зимней парковке, аккумулятор будет всегда заряжен, а сигнализация будет держать авто под охраной. Программно можно установить срабатывание автостартера по таймеру или в ежесуточном режиме. В общем, вариантов окружить себя достойным комфортом не мало.

Автостартер справится и с задачей подсоединения к турбированным двигателям и к автомобилям с кнопкой запуска двигателя Smart Start. И ещё один момент, который стоит обязательно отметить. Это использование защиты от сканирования и перехвата команд управления при помощи динамического кода BACS на удвоенной частоте 868 МГц. Повышенная в два раза по сравнению с общепринятой частота передаваемого сигнала позволила увеличить помехоустойчивость сигнала и повысить его проникающую способность в условиях плотной городской застройки. В итоге и радиус действия сигнализации увеличился до двух километров.

Если же к системе подключить GSM-модуль Bilarm GSM, то это позволит управлять сигнализацией с сотового телефона при помощи голосового меню или SMS, а также получать оповещения по SMS или от автоинформатора. Понятно, что в этом случае радиус действия сигнализации практически не ограничен. Конечно же, полный функциональный набор Alligator CM-30G очень широк, потребуется определённое внимание и время на его изучение. Но поверьте, оно того стоит. Вы убедитесь, в этой сигнализации всё очень органично.

Автосигнализация Alligator CM-30G

В автосигнализации Alligator CM-30G первое, что привлечет внимание – это нестандартный брелок с полуторадюймовым дисплеем. Нет не ч/б и не ЖК, а полноцветный OLED. Расшифровав аббревиатуру Organic Light Emitting Diode, получаем, что дисплей выполнен на основе органических светоизлучающих диодов. Технология OLED имеет ряд весьма существенных преимуществ. OLED дисплеи светоизлучающие, им не нужна подсветка, а значит картинка получается яркой и контрастной. В отличие от ЖК дисплеев жидких кристаллов здесь нет, следовательно — нечему замерзать. Диапазон рабочих температур начинается от -40 градусов. В OLED видны сами светоизлучающие элементы, а не светофильтры, поэтому у дисплея угол обзора составляет 180 градусов.

Качество Alligator CM-30G определяет не только совершенство дисплея брелка, но и продуманность алгоритма программирования системы. В общем-то, правило простое – чем больше функциональных возможностей у охранной системы, тем качественнее и информативнее должен быть дисплей брелка. Сообщения контроля состояния автомобиля и подтверждения исполнения команд отражаются на дисплее в виде цветных анимаций. Будь то «Охрана включена», «Двигатель запущен», «Капот открыт» или другие анимации возникающие на дисплее, все они кратко и чётко информируют пользователя и дадут возможность быстро принять адекватное ситуации решение. Всё очень user-friendly, максимально ориентировано на удобство для пользователя.

Функционал модели CM-30G весьма широк. Сложно представить, что может понадобиться, например, для реализации функции дистанционного запуска двигателя автомобиля, чего не оказалось бы в модели CM-30G. Автозапуск двигателя можно запрограммировать по температуре, по достижении которой двигатель будет запущен в автоматическом режиме. Аналогично и по напряжению бортовой системы автомобиля. Такой автомобиль можно смело оставлять на зимней парковке, аккумулятор будет всегда заряжен, а сигнализация будет держать авто под охраной. Программно можно установить срабатывание автостартера по таймеру или в ежесуточном режиме. В общем, вариантов окружить себя достойным комфортом не мало. Автостартер справится и с задачей подсоединения к турбированным двигателям и к автомобилям с кнопкой запуска двигателя Smart Start.
И ещё один момент, который стоит обязательно отметить. Это использование защиты от сканирования и перехвата команд управления при помощи динамического кода BACS на удвоенной частоте 868 МГц. Повышенная в два раза по сравнению с общепринятой частота передаваемого сигнала позволила увеличить помехоустойчивость сигнала и повысить его проникающую способность в условиях плотной городской застройки. В итоге и радиус действия сигнализации увеличился до двух километров. Если же к системе подключить GSM-модуль Bilarm GSM, то это позволит управлять сигнализацией с сотового телефона при помощи голосового меню или SMS, а также получать оповещения по SMS или от автоинформатора. Понятно, что в этом случае радиус действия сигнализации практически не ограничен.
Конечно же, полный функциональный набор Alligator CM-30G очень широк, потребуется определённое внимание и время на его изучение. Но поверьте, оно того стоит. Вы убедитесь, в этой сигнализации всё очень органично. В Санкт-Петербурге есть автосервис с диагностикой форсунок дизеля common rail BOSCH, DENSO, DELPHI, SIEMENS. Регулировка и ремонт форсунок на стенде CMX 3000.

Ремонт сигнализации alligator sm 30g своими руками

Для автомобильной сигнализации alligator cm 30g характерна надежность, функциональность и простота в управлении. Данная система характеризуется наличием двухсторонней связи, что обеспечивает не только безопасность во время ее применения, но и простоту в использовании. Несмотря на высокое качество оборудования оно все же склонно к поломкам. Произвести ремонт сигнализации сможет любой автовладелец благодаря простоте ее конструкции.

Особенности ремонта брелока

Наиболее часто в автомобильной сигнализации alligator cm 30g  выходит из строя брелок. Причин возникновения поломок более, чем предостаточно. Если брелок не выполняет своих функций, не включается, не ловит автомобиль, пищит, не реагирует, то это указывает на его поломку и требует произвести ремонт.

Брелок состоит из платы, к которой присоединяются кнопки. Если они не работают, то ремонт сигнализации заключается в том, чтобы припаять кнопки к плате. С этой целью можно использовать обыкновенный паяльник.

В большинстве случаев автовладельцы думают, что сломалась автомобильная сигнализация alligator cm 30g. Но причиной поломки может являться неисправность кнопки на брелоке, ремонт которой можно с легкостью произвести своими руками. Если кнопка оборудования плохо нажимается, то необходимо произвести ее очистку. С этой целью необходимо снять верхнюю крышку с брелока сигнализации. Данный алгоритм заключается в отвинчивании болтиков отверткой.

После снятия крышки необходимо максимально аккуратно вынуть плату из брелока оборудования sm. С целью устранения повреждений на экране брелока под него подкладывают мягкую ткань. Далее необходимо взять медицинский спирт и немного накапать его на кнопку, которая не работает.

Спирт должен попасть не только на кнопку, но и на пространство между ней и корпусом.

После этого необходимо нажать на кнопку от 10 до 20 раз. Благодаря таким движениям будет вымываться грязь из-под кнопки. После проведения этой процедуры необходимо сдуть или стереть спирт и грязь из кнопки и корпуса брелока. После проверки работоспособности кнопки осуществляется комплектация брелока в обратном порядке. На этом ремонт кнопки брелока автосигнализации заканчивается.

Программирование брелока

Для того чтобы обеспечить полноценную работоспособность сигнализации, необходимо правильно запрограммировать брелок. Изначально производится включение системы зажигания. Далее необходимо на несколько секунд удержать в состоянии включения кнопки VALET. После этого кнопка отпускается. Процедуру необходимо повторить трижды. При правильном ее проведении автосигнализацией издается сигнал. Следующим этапом является поочередное нажатие кнопок на брелках. На завершение необходимо отключить систему зажигания.

Если при использовании вышеописанного метода сигнализация sm не включается, то можно использовать второй алгоритм запуска. Изначально необходимо произвести включение зажигания транспортного средства. Далее трижды производится нажатие кнопки VALET с ее удерживанием на несколько секунд. После этого осуществляется выключение зажигания автомобиля. Следующим этапом является повторное включение системы зажигания и поочередное нажатие кнопок на брелках сигнализации. Далее необходимо выключить зажигание.

Если производится ремонт оборудования, то необходимо использовать эти алгоритмы не только для настройки работы брелока, но и для активизации самой автомобильной сигнализации. В большинстве случаев при использовании данных алгоритмов наблюдается восстановление работоспособности устройства.

Проведения ремонта сигнализации

Очень часто случается так, что устройство alligator cm 30g выходит из строя прямо в дороге. В данном случае можно устранить несерьезную неисправность. Главное не паниковать. Изначально производиться тестирование сигнализации, что позволяет определить причину ее поломки.

Если не срабатывает функция постановки на охрану, тогда необходимо поднести брелок alligator cm 30g максимально близко к центральному блоку приспособления и попробовать снова поставить систему на охрану.

Если автосигнализация не срабатывает, тогда необходимо произвести перезагрузку системы манипуляции. С этой целью используется клемма АКБ. Причиной возникновения подобной поломки в большинстве случаев является близкое расположение к транспортному средству объектов промышленности.

У некоторых водителей возникает ситуация, когда глохнет автомобиль и когда они пытаются его завести, включается автомобильная сигнализация sm. Причиной возникновения подобной неисправности в данном случае выступает разрядка АКБ и автомобиль завестись не может. Автомобильная сигнализация срабатывает в результате сильного падения напряжения. В данном случае производится отключение сирены и ремонт АКБ.

Эти две причины являются наиболее часто встречающимися на дороге. В данном случае устранение поломок сигнализации осуществляется максимально просто. Автовладельцу необходимо спокойно и не спеша оценить состояние оборудования и приступить к устранению неполадок.

Для того чтобы починить автомобильную сигнализацию alligator cm 30g не нужно иметь особые знания и умения. При этом автомобилист может самостоятельно произвести самый простой ремонт оборудования. Если устранить неполадку самостоятельно не удается, тогда необходимо обратиться за помощью к специалистам.

 

Подпишитесь, чтобы не пропустить ничего важного

Новинка: Alligator CM-30G — Latibo.ru

Проверенные тысячами автолюбителей сигнализации от Alligator всегда отличались своей надежностью, функциональностью и простотой в управлении. Для создания Alligator CM-30G разработчики использовали последние инновации в мире автомобильных охранных систем.

Новинка снабжена 5-кнопочным программируемым передатчиком с двусторонней связью и русскоязычным меню. Полноцветный графический OLED-дисплей брелка этой охранной системы выводит красочные анимированные сообщения о состоянии Вашего автомобиля в реальном времени. Перехватить или сканировать передатчик практически невозможно, благодаря использованию динамического кода BASC на частоте 868 МГц. Дальность действия системы Alligator CM-30G была увеличена до 2 километров*

Одной из главных особенностей Alligator CM-30G является возможность запускать двигатель дистанционно, кроме того сохранится возможность автозапуска машины по температуре, по напряжению в бортовой сети, по таймеру и ежесуточно. Интеллектуальный турботаймер автоматически подбирает подходящее время охлаждения турбины в зависимости от характера езды.

Охранная система Alligator CM-30G совместима с GSM-модулем Bilarm GSM. Модуль предназначен для управления автосигнализацией при помощи русскоязычного голосового меню или при помощи SMS-сообщений и для оповещения о любых изменениях состояния системы, включая нарушения питания в бортовой сети благодаря встроенной батарее автономного питания. Имеется возможность прослушивания салона автомобиля при помощи выносного микрофона.

Установщиков, несомненно, порадует наличие схемы контроля двигателя по шумам в бортовой сети, которая не требует никаких специальных подключений, а также диагностика причин глушения (или отказа в запуске) двигателя, которая каждый раз автоматически индицируется на дисплее брелка. Существует возможность изменения программируемых функций на компьютере при помощи дополнительного USB-кабеля и специального Windows-приложения BILARM PC Kit Pro с дружественным русскоязычным интерфейсом.

Технические характеристики Alligator CM-30G

  • 5-кнопочный программируемый передатчик с двусторонней связью
  • Полноцветный OLED-дисплей размером 1,5″ с анимированными сообщениями и русскоязычным меню
  • Увеличенная дальность до 2000 м
  • Защита от сканирования и перехвата команд управления при помощи динамического кода BACS на частоте 868 МГц
  • 1-, 2- или 3-цифровой программируемый персональный код отключения системы
  • Нормально разомкнутая блокировка стартера с помощью встроенного реле
  • 5 выходов (из них 2 силовых) для управления дополнительными устройствами
  • 7 независимых зон охраны
  • Дистанционный запуск двигателя автомобиля
  • Автозапуск двигателя по температуре, по напряжению в бортовой сети, по таймеру и ежесуточный
  • Совместимость с автомобилями, оснащенными кнопкой запуска двигателя Smart Start
  • Вход управления дистанционным запуском
  • Интеллектуальный режим «Турбо»
  • 28 программируемых функций
  • Возможность подключения GSM-модуля Bilarm GSM

Whimzees дисплей ящик аллигатор м

прикиды дисплей ящик аллигатор м — 8,7 см / 30 г

Dentální ž

Dentální žvýkaca pochoutka pro psy

společnost paragon pamagon pamone uvedla na trh svoji novoou značku w himzees — Zábavné, Přírodní , гипоалергенные, здоровые стоматологи памльского пропси. «Hravé» pamlsky psům velmi chutnají a zároven pobavi jako hračka. Jejich unikatní tvary zajišťují správný průtok krve dásněmi, chrání před tvorbou zubního plaku a kamene a zabraňují nepříjemnému dechu.
Pamlsky W HIMZEES обследуемый шесть чистых первичных функциональных сложений без умеренных пор, барвив, дозатор, консервант, генетическая модификация организма, лепестки. Jsou nízkokalorické, obsahují hodně vlákniny a málo cukru. Produkty WHIMZEES jsou na urovni humanních potravin, splňují nejvyšší stupeň kvality a prodávají se ve státech s nejvyššími bezpečnostními požadavky.

W HIMZEES Alligator je doplňkové dentální krmivo pro psy v podobě vícebarevných krokodýlků.Забавный низкокалорийный жвачный памльсек про псы свим специальным составом и тварем напомаха удржоват здравый дасне, пржиспив к чистоте и регенераци психо чрупу а снискйхозуйз вубие

  • dentální pamlsek vhodný про všechny пси
  • nízkokalorický, vhodný про пси я с nadváhou
  • hypoalergenní, Bez obsahu lepku
  • zcela Přírodní, Bez obsahu umělých barviv, Присад dochucovadel
  • kompletně stravitelný
  • velikost / hmotnost: М 8,7 см / 30 г
  • Celý Box: 75 KS
  • CNA
  • CNE
  • 1 KS

Čistě Přírodní Barviva:

  • Výtažek Z Vojtěšky — Přírodní Zelené Barvivo
    ( Витамины К, С 6 vitamínů В, бета-Karoten)
  • výtažek г annatta — Přírodní oranžovo-Červené barvivo г tropického ovoce
    (bohatý Здруй antioxidantů)
  • výtažek ге sladu — Přírodní hnědé barvivo
    (zlepšuje přirozenou Chut )
  • вапенатный — передний белый барвиво — в карту на зубах XL
    О zubního Кадзу napomáhá udržovat silné Здраве Kosti)
90 006 Čistě Přírodní složení:

  • bramborový škrob
    (velmi Dobré stravitelný, Выборный Здруй Energie, neobsahuje lepek)
  • глицерина
    (zlepšuje Chut pomáhá pamlskům držet vlhkost)
  • sušená celulóza
    (čistá Форме dietní vlákniny, pomáhá leštit Psi Zuby, napomáhá běžné činnosti trávicího traktu)
  • лецитин
    (čistě Přírodní эмульгатора ге zeleniny)
  • sladový výtažek
    ( zlepšuje metabolismus, snižuje svalové napětí, podporuje ржавчину silných Kosti, neobsahuje lepek)
  • kvasnice / droždí
    (Здруй vitamínu В, minerálů aminokyselin, podporuje zdravější сришти, zlepšuje trávení)

Deklarované jakostní znaky:
proteiny 1,1%, тукий мин.2,3% — макс. 4,0%, влажность 13,7%, плотность 0,7%, влажность — макс. 12%

Pokyny про krmení од výrobce:

  • vyberte vhodnou velikost pamlsku Баннеры южной Моравии hmotnosti ВАБ
  • podávejte Jeden pamlsek vhodné velikosti Denne
  • není vhodné про пси mladší 9 měsíců
  • není vhodné про пси vážící мене Nez 2, 3 кг
  • nezapomeňte Массачусетский технологический институт vždy про ВАБ připravenou čerstvou vodu
  • kontrolujte ВАБ, ZDA pamlsek Добре rozkousal — polknutí či vdechnutí sousta Müze Массачусетский технологический институт vážné až smrtelné následky

Výběr vhodné velikosti pamlsku Alligator:

2 2

S

9 — 12

901 43

18 — 27

Velikost

Váha (кг)

XS

8

7 — 12

M

12–18

Д

XL

Péče o Chrup PSA
Pravidelná Péče o Chrup a Dentální Hygiena Je Pro Psy Stejně Důležitá Jako Pro Člověka.U psů se nevyskytuje zubní kaz tak chasto jako u lidí, ale mají větší sklon k zánětu dásní. Následkem opakovaných zánětů může dojít v dásni až k úplnému uvolnění zubu. Nejvíce náchylní k onemocněním chrupu jsou šlechtěná plemena a psi, kterí jsou krmeni měkkou stravou. U psů, kterí jsou krmeni konzervovanou potravou, se častěji vyskytuje zubní kámen. Malá šlechtěná psi plemena mívají zuby uložené příliš blizko sebe a snadno se mezi nimi množí baktérie, podporující vznik zubního plaku. Do zubního plaku se ukládají minerální latky ze slin, a tím se vytváří zubní kámen, který vyvolává podráždění a zánět dásní.
Справочная стоматологическая гигиена chrání psa před vznikem zánětů, zubního plaku a předčasnou ztrátou zubů. Кроме правильных чистящих средств патриц к учению превентивных помойк к удржени здравый дасни и псі дентальни почтамты .

ADW: Аллигатор китайский: ИНФОРМАЦИЯ

Географический диапазон

В настоящее время китайские аллигаторы естественным образом обитают в нижнем течении бассейна реки Янцзы, расположенном вдоль центрального тихоокеанского побережья Китая.Исторически сложилось так, что когда популяции были более многочисленными, они распространялись на гораздо большие территории. В литературе этот вид упоминается еще в третьем веке нашей эры, в том числе упоминается, что он обитал в других районах Китая и, возможно, даже в Корее. В 1998 году было подсчитано, что ареал китайских аллигаторов за последние двадцать лет сократился более чем на девяносто процентов. (Мерц, 2003; Белер и Белер, 1998; Нил, 1971)

Среда обитания

китайских аллигатора обитают в субтропическом умеренном поясе.Они живут в заболоченных местах и ​​болотах, прудах, озерах, а также в пресноводных реках и ручьях. (Мерц, 2003)

  • озера и пруды
  • реки и ручьи
  • временные бассейны

Физическое описание

Китайские аллигаторы

желтовато-серого цвета с ярко выраженной черной пятнистостью нижней челюсти.У них четыре короткие конечности с когтями и пятью частично перепончатыми пальцами на каждой конечности. Их длинный толстый хвост обеспечивает основную движущую силу в воде. У них есть остеодермы, кожная кость, лежащая поверх эпидермиса, используемая в качестве брони, покрывающая как спину, так и нижнюю часть тела. В отличие от крокодилов, их четвертые нижнечелюстные зубы на нижней челюсти лежат в углублениях на верхней челюсти и не видны, когда челюсти закрыты. Также для этого вида характерна вздернутая морда. Похожи на кайманов, но в отличие от своих ближайших родственников, американских аллигаторов (Alligator mississippiensis), китайские аллигаторы имеют костную пластинку в области верхнего века.(Мерц, 2003; «Китайский аллигатор», 1994)

Молодые особи очень похожи на взрослых особей, за исключением того, что у молодых особей вдоль тела имеются характерные желтые полосы. У них в среднем пять полос на теле и восемь на хвосте. По мере взросления их окраска становится все менее и менее заметной. (Нил, 1971)

Зарегистрированы самцы длиной от носа до хвоста до 2,2 м, хотя средний размер составляет 1,5 м. Самки были зарегистрированы до 1.7 м, в среднем около 1,4 м. (Мерц, 2003)

  • Длина диапазона
    от 1,4 до 2,2 м
    от 4,59 до 7,22 футов
  • Средняя длина
    1,4–1,5 м
    футов

Развитие

Молодые аллигаторы начинают развиваться, когда яйца с твердой скорлупой откладываются в гнездо.Пол определяется по температуре яйца во время инкубации. Самки производятся при более низких температурах инкубации ниже 28 ° C, а самцы производятся при более высоких температурах выше 33 ° C. По этой причине в гнездах может быть больше представителей одного пола, чем представителей другого пола, в зависимости от температуры гнезда. Точно так же гнезда могут производить разного пола в зависимости от того, в каком слое, насколько глубоко или мелко было зарыто яйцо. Критическая температура для китайских аллигаторов, производящих четное количество самцов и самок, составляет 31°C.Инкубационный период составляет примерно семьдесят дней. Птенцы весят около 30 г и в среднем имеют длину чуть более 21 см. («Крокодилы», 2002; Олдертон, 1991; Тербьярнарсон и др., 2001)

Быстрый рост происходит в течение первых пяти лет жизни. Репродуктивная зрелость у китайских аллигаторов достигается через пять-семь лет. Известно, что в неволе они размножаются до пятидесяти лет. (Мерц, 2003; Олдертон, 1991)

  • определение пола по температуре

Репродукция

Брачный сезон происходит ежегодно в июне, через месяц после начала сезона дождей.И самцы, и самки издают рев или рев, чтобы сообщить о своем местонахождении и найти себе пару. Еще одна особенность, используемая при спаривании как у самцов, так и у самок, — это мускусная железа под нижней челюстью, которая издает привлекательный запах. Самцы аллигаторов полигинны, самец может оплодотворить несколько самок за один брачный сезон. Известно, что у самок есть только один партнер каждый сезон. («Аллигатор», 1980; «Крокодилы», 2002; Олдертон, 1991)

В июле самки строят гнездо из окружающей растительности и ила на земле, окружающей озера или реки.Самки будут использовать скоординированные движения передних и задних конечностей, чтобы сформировать кучу в центре высотой чуть менее 1 м. Гнезда часто располагаются возле норы, чтобы мать могла ухаживать за своим гнездом во время насиживания. Она откладывает в среднем от десяти до сорока яиц в углубление на вершине насыпи, а затем покрывает их большим количеством растительности. Китайские аллигаторы достигают половой зрелости в возрасте от 5 до 7 лет. («Аллигатор», 1980; «Крокодилы», 2002; Олдертон, 1991; «Аллигатор», 1980; «Крокодилы», 2002; Олдертон, 1991)

  • Интервал размножения
    Китайские аллигаторы размножаются один раз в год.
  • Сезон размножения
    Спаривание происходит в июне, после чего в середине июля следует яйцекладка. Самка охраняет гнездо в течение 70 дней инкубационного периода, пока в сентябре не появятся детеныши.
  • Диапазон числа потомков
    от 10 до 40
  • Диапазон возраста половой или репродуктивной зрелости (самки)
    от 5 до 7 лет
  • Диапазон возраста половой или репродуктивной зрелости (самцы)
    от 5 до 7 лет

Самки охраняют гнездо от окружающих хищников, часто посещая его, тогда как самцы не участвуют в родительской деятельности.Птенцы появятся в сентябре. В ответ на их вокализацию самки убирают весь мусор, покрывающий гнездо, и приносят свое потомство в воду. Они могут даже помочь детенышам вырваться из яичной скорлупы, медленно перекатывая их во рту и слегка раскалывая скорлупу, вдавливая яйцо между нёбом и языком. Известно, что самки живут со своими детенышами в течение первой зимы, но мало что известно о конкретных взаимодействиях между взрослыми китайскими аллигаторами и их детенышами.(Мерц, 2003; «Крокодилы», 2002; «Крокодилы», 2002)

  • предварительное оплодотворение
  • предварительное вылупление/рождение
  • до обретения независимости

Срок службы/долговечность

Как самцы, так и самки китайских аллигаторов, которые когда-то считались живущими только до 50 лет, теперь дожили до 70 лет в неволе.(Мерц, 2003)

Поведение

Китайские аллигаторы спят с поздней осени до ранней весны, когда температура прохладная. Они роют норы на берегах заболоченных мест примерно 1 м в глубину, 0,3 м в диаметре и 1,5 м в длину. Норы используются круглый год, но в основном зимой. Эти норы также могут быть очень сложными и могут содержать более одного аллигатора. Как только они выходят из своих нор в апреле, они проводят время, греясь на солнце, чтобы повысить температуру своего тела, поскольку они экзотермы и не могут создавать собственное тепло.Как только температура их тела нормализуется, они возвращаются к своему обычному ночному образу жизни. Это водные животные, которые также могут использовать воду для терморегуляции, оставаясь в верхних слоях воды, нагретых солнцем, или перемещаясь в затененные воды, чтобы охладиться. Брачные ритуалы происходят весной. Китайские аллигаторы считаются самыми послушными из крокодилов. (Мерц, 2003; Олдертон, 1991; Нил, 1971)

Общение и восприятие

Китайские аллигаторы используют ревущий звук, издаваемый как самцами, так и самками, как способ сообщить о своем местонахождении.Хотя это используется гораздо чаще во время брачного сезона, оно также используется в другое время в течение года. И мужчины, и женщины используют язык тела для общения. Одним из примеров этого является удар по воде нижней челюстью. Другой щелкает челюстями в качестве предупреждающего сигнала. Во время спаривания самец может создавать в воде неслышимые вибрации, чтобы привлечь самку. Также во время спаривания самка может тереться о самца, чтобы показать, что она готова к спариванию. (Мерц, 2003; «Крокодилы», 2002; Олдертон, 1991)

Пищевые привычки

Китайские аллигаторы — ночные плотоядные хищники.Взрослые особи охотятся в основном на рыбу, улиток, моллюсков, а также на мелких млекопитающих и водоплавающих птиц. Есть предположение, что они могут охотиться и на черепах. Молодые аллигаторы поедают насекомых и других мелких беспозвоночных (Mertz, 2003; Mertz, 2003)

  • птицы
  • млекопитающие
  • рептилии
  • рыбы
  • насекомые
  • моллюски

Хищничество

У взрослых китайских аллигаторов есть только один хищник — человек.Хотя они защищены законом, они все еще находятся под угрозой охоты со стороны людей. На аллигаторов охотятся из-за их мяса и внутренних органов для использования в альтернативной медицине, а также в пищу. На них не охотятся из-за кожи, потому что кожа на их животах, обычно используемая в качестве ткани у других видов крокодилов, покрыта остеодермой и поэтому неадекватна. (Олдертон, 1991)

Молодые аллигаторы и их яйца подвергаются наибольшему риску из-за их размера. Несмотря на защиту матери-аллигатора, детеныши подвергаются высокому риску хищничества со стороны других более крупных животных.Эти хищники могут быть кем угодно, от других взрослых аллигаторов до крупных птиц и рыб. («Аллигатор», 1980)

Экосистемные роли

Из-за своей малочисленности китайские аллигаторы в настоящее время практически не влияют на экосистемы, в которых они живут. Исторически они были важными водными хищниками. (Мерц, 2003)

Экономическое значение для человека: положительный

Исторически сложилось так, что люди использовали части китайских аллигаторов в альтернативной медицине, особенно для лечения заболеваний желчного пузыря.Они также использовались в качестве источника пищи. Поскольку сегодня в мире их так мало, они практически не влияют на людей. (Олдертон, 1991)

Экономическое значение для человека: отрицательный результат

Из-за их послушного характера и ограниченной численности в мире возможность нападения китайских аллигаторов крайне маловероятна. Нападений китайских аллигаторов зафиксировано не было. Несмотря на эту информацию, если его спровоцировать, аллигатор может напасть, и его следует считать потенциально опасным.(Олдертон, 1991; Олдертон, 1991)

Статус консервации

китайских аллигатора находятся под угрозой исчезновения. В настоящее время они занесены в Красный список МСОП исчезающих видов с 1986 года. Ранее они были занесены в Красную книгу амфибий и рептилий МСОП. Разрушение среды обитания определяется как основная причина их сокращения. Другие факторы включают загрязнение окружающей среды, человеческую нетерпимость и хищничество. Хотя они довольно успешно содержатся в неволе по всему миру, считается, что сегодня в дикой природе живёт менее 150 особей.Были приняты законы для защиты этих животных, и, к счастью, небольшой регион, в котором они живут, несколько изолирован. Бассейн реки Янцзы разливается каждый год, что препятствует использованию его в качестве сельскохозяйственных угодий и постоянному проживанию людей. Хотя в разведении китайских аллигаторов в неволе был достигнут большой успех, предпринимается мало усилий для выпуска выращенных в неволе особей для пополнения дикой популяции. (Мерц, 2003; Белер и Белер, 1998; Поуп, 1955)

Другие распространенные названия: Русский: китайский аллигатор, аллигатор Янцзы; Китайцы: Tou lung, Yow lung, T’o; французский: аллигатор де шин; Немецкий: Китай-аллигатор; Испанский: китайский аллигатор.(Мерц, 2003)

Авторы

Таня Дьюи (редактор), Animal Diversity Web.

Лорен Гроппи (автор), Колледж Каламазу, Энн Фрейзер (редактор, преподаватель), Колледж Каламазу.

Глоссарий

акустический

использует звук для общения

двусторонняя симметрия

, имеющий такую ​​симметрию тела, что животное может быть разделено в одной плоскости на две зеркальные половины.Животные с билатеральной симметрией имеют дорсальную и вентральную стороны, а также передний и задний концы. Синапоморфия билатерий.

хищник

животное, питающееся в основном мясом

химический

использует запахи или другие химические вещества для общения

загадочный

имеющие отметины, окраску, форму или другие особенности, которые заставляют животное маскироваться в его естественной среде обитания; быть трудно увидеть или иным образом обнаружить.

иерархии доминирования

система ранжирования или иерархия среди членов долгосрочной социальной группы, где статус доминирования влияет на доступ к ресурсам или партнерам

лекарство

вещество, используемое для диагностики, лечения, смягчения последствий, лечения или профилактики заболеваний

экотуризм

человек получают экономическую выгоду, продвигая туризм, ориентированный на знакомство с природными зонами или животными.Экотуризм подразумевает, что существуют существующие программы, которые извлекают выгоду из оценки природных территорий или животных.

экзотермический

животных, которые должны использовать тепло, полученное из окружающей среды, и поведенческие адаптации для регулирования температуры тела

еда

Вещество, обеспечивающее живое существо питательными веществами и энергией.

пресноводный

в основном обитает в несоленой воде.

гетеротермический

, температура тела которых колеблется в зависимости от температуры окружающей среды; отсутствие механизма или плохо развитый механизм регуляции внутренней температуры тела.

спящий режим

состояние, в которое некоторые животные входят зимой, при котором нормальные физиологические процессы значительно снижаются, что снижает потребность животного в энергии. Акт или состояние прохождения зимы в состоянии апатии или покоя, обычно связанное с отказом от гомойотермии у млекопитающих.

насекомоядное

Животное, питающееся в основном насекомыми или пауками.

итеропарус

потомков производятся более чем в одной группе (пометы, кладки и т. д.) и в течение нескольких сезонов (или других периодов, благоприятных для воспроизводства). Итеропарные животные по определению должны выживать в течение нескольких сезонов (или периодических изменений состояния).

болотный

болота — это водно-болотные угодья, на которых часто преобладают травы и тростник.

моллюскоядное

питается моллюсками, принадлежащими к типу Mollusca

.
подвижный

, способный перемещаться из одного места в другое.

плавучий

специализированный для плавания

собственный диапазон

область естественного обитания животного, регион, в котором оно является эндемичным.

ночной

активен ночью

восточный

найден в восточном регионе мира. Другими словами, Индия и Юго-Восточная Азия.

яйцекладущие

размножение, при котором самка выпускает яйца; развитие потомства происходит вне тела матери.

рыбоядное

животное, которое в основном питается рыбой

многоженство

наличие более одной женщины в качестве партнера одновременно

прибрежный

Относится к чему-то живому или расположенному рядом с водоемом (обычно, но не всегда, рекой или ручьем).

ароматические метки

общается, производя запахи из специальной железы (желез) и помещая их на поверхность, независимо от того, могут ли другие чувствовать их запах или вкус

сезонное разведение

размножение ограничено определенным сезоном

малоподвижный

остается в той же области

сексуальные

размножение, включающее объединение генетического вклада двух особей, самца и самки

тактильный

использует прикосновение для общения

умеренный

этот регион Земли между 23.5 градусов северной широты и 60 градусов северной широты (между тропиком Рака и Северным полярным кругом) и между 23,5 градусами южной широты и 60 градусами южной широты (между тропиком Козерога и Южным полярным кругом).

наземный

Жизнь на земле.

территориальный

защищает территорию в пределах домашнего ареала, занятую одним животным или группой животных одного и того же вида и удерживаемую за счет открытой защиты, демонстрации или рекламы

тропический

область земли, окружающая экватор, от 23.от 5 градусов северной широты до 23,5 градусов южной широты.

вибрации

движения твердой поверхности, производимые животными как сигналы другим

визуальный

использует зрение для связи

Ссылки

1980.Аллигатор. М. Бертон, Р. Бертон, ред. Новая международная энциклопедия дикой природы, Vol. 1. Милуоки: Справочники Purnell.

1994 год. Китайский аллигатор. Стр. 782-783 в M Emanoil, изд. Энциклопедия исчезающих видов. Детройт: Исследование Гейла.

2002 год. Крокодилы. Стр. 295-299 в C Hoagstrom, изд. Энциклопедия науки Магилла: Жизнь животных, Vol. 1. Пасадена: Салем Пресс.

2002 год. Крокодилы. Стр. 212-221 в Т. Холлидей, К. Адлер, ред.Энциклопедия светлячков рептилий и амфибий. Буффало: Книги светлячков.

Олдертон, Д. 1991. Крокодилы и аллигаторы мира. Нью-Йорк: факты в файле.

Белер, Дж., Д. Белер. 1998. Аллигаторы и крокодилы. Стиллуотер: Voyager Press.

Мерц, Л. 2003. Аллигаторы и кайманы. Стр. 171-176 в М. Хатчинс, Дж. Мерфи, Н. Шлагер, ред. Энциклопедия жизни животных Гризмека, Vol. 7, 2 издание. Фармингтон-Хиллз, Мичиган, США: Gale Group.

Neill, W. 1971. Последние из правящих рептилий: аллигаторы, крокодилы и их родственники. Нью-Йорк: Издательство Колумбийского университета.

Поуп, К. 1955. Мир рептилий: естественная история змей, ящериц, черепах и крокодилов. Нью-Йорк: Альфред Кнопф.

Therbjarnarson, J., X. Wang, L. He. 2001. Репродуктивная экология китайского аллигатора (Alligator sinensis) и значение для сохранения. Журнал герпетологии, 35: 553-558.

iucncsg.org — Аллигаторы

Американский аллигатор (

Миссисипианский аллигатор )

Миссисипский аллигатор — один из самых известных крокодилов. Он широко распространен в различных местах обитания водно-болотных угодий на юго-востоке Соединенных Штатов Америки, и благодаря программам просвещенного управления он замечательно вернулся со времен неконтролируемой охоты. В настоящее время в Луизиане, Техасе, Южной Каролине и Флориде действуют тщательно контролируемые программы сбора урожая.

Аллигаторы обычно обитают в пресной или солоноватой воде, причем некоторые особи ненадолго заходят в соленую воду. Их основная среда обитания — болота и болота, но они также встречаются в озерах, реках и ручьях. В Луизиане взрослые и неполовозрелые самцы предпочитают открытые водные пространства, а самки предпочитают более уединенные места с густой растительностью.

Самки аллигаторов откладывают в среднем 40 яиц в курганном гнезде. Температура окружающего воздуха влияет на сроки гнездования и яйцекладки.В Луизиане низкие весенние (март-май) температуры приводят к тому, что гнездование происходит уже в первую неделю июля, тогда как при высоких температурах окружающей среды гнездование происходит в начале июня.

Самки созревают при длине около 1,8 м, а самые крупные самки имеют длину около 2,8 м. Общая длина некоторых самцов может превышать 4 м — они редко превышают 4,5 м, хотя некоторые исторические отчеты предполагают, что некоторые особи могут становиться крупнее.

В более прохладные месяцы года аллигаторы остаются неактивными, в берлогах.В некоторых случаях птенцы зимуют с самкой в ​​ее берлоге.

В целом количество аллигаторов увеличивается. В штате Флорида ежегодно поступает более 5000 жалоб на «назойливых» аллигаторов. Аллигаторы регулярно едят собак и кошек, но, как правило, слишком малы, чтобы быть обычным хищником для людей. Тем не менее, с конца 1940-х годов аллигаторы совершали многочисленные неспровоцированные нападения на людей, в результате которых погибло 17 человек (см. Нападения крокодилов [ссылка на соответствующий раздел]).

 

Китайский аллигатор (

Аллигатор китайский )

Китайский аллигатор — единственный аллигаторид за пределами Америки, обитающий в нижней части долины Янцзы в провинциях Аньхой, Чжэцзян и Цзянсу в Китае. Как и гавиалы на Индийском субконтиненте, они очень плохо себя чувствовали из-за перенаселения. Аллигаторы упоминаются в китайской литературе примерно с 1300 г. до н.э., и возможно, что драконы в китайском искусстве и мифологии были основаны на этом виде.

Alligator sinensis — это небольшой вид, обычно менее 2 м в длину, который большую часть своей жизни проводит в норах. С конца октября до середины апреля они зимуют в норах, выкопанных ими по берегам рек. На ранней и поздней стадиях этого периода они могут покидать свои норы, хотя и медлительны, но в остальном они не питаются и не двигаются в период лета. Функции организма замедляются при понижении температуры – до 10 o C.

Половая зрелость наступает в возрасте 4-5 лет.Спаривание происходит в июне, а в июле-августе в курганном гнезде откладывается 10-40 яиц. Инкубация занимает около 70 дней, детеныши обычно черного цвета с желтыми полосами, длиной около 21 см и весом около 30 г. Рацион состоит в основном из улиток, мидий и рыбы, хотя взрослые особи могут питаться более крупными позвоночными.

Усилия по сохранению в Китае позволили создать центр разведения в неволе в провинции Аньхой, где в настоящее время содержится более 10 000 китайских аллигаторов в неволе. В настоящее время дикая популяция оценивается менее чем в 150 особей, а субпопуляции небольшие (не более 10 особей) и фрагментированы.Китайские власти начали экспериментальное пополнение диких мест обитания выращенными в неволе аллигаторами, при этом первые выпуски отслеживаются с помощью радиотелеметрии для наблюдения за выживанием и перемещением. Также предпринимаются усилия по выявлению и обеспечению безопасности новых подходящих участков для будущего пополнения запасов с целью увеличения популяции диких аллигаторов. Этот вид занесен в Красную книгу МСОП как «находящийся под угрозой исчезновения».

Этот вид также размножался в неволе в США, в Рокфеллеровском заповеднике (Луизиана), зоопарке Бронкса (Нью-Йорк) и в зоопарке Св.Зоологический парк «Ферма аллигаторов Августина» (Флорида).

 

Структура, иннервация и ответные свойства покровных органов чувств у крокодилов

РЕЗЮМЕ

Покровные органы чувств (ИСО) плотно расположены на челюстях крокодилов и на чешуе тела представителей семейств Crocodilidae и Gavialidae. Мы изучили распределение, анатомию, иннервацию и свойства реакции ISO на лице и теле крокодилов и задокументировали связанное поведение аллигаторида ( Alligator mississippiensis ) и крокодила ( Crocodylus niloticus ).Каждый из ISOs (примерно 4000 у A. mississippiensis и 9000 у C. niloticus ) был иннервирован сетью афферентов, снабжающих множество различных механорецепторов. Электрофизиологические записи тройничного ганглия и периферических нервов были сделаны для выделения одиночных рецептивных полей и проверки возможных осморецепторных и электрорецептивных функций. Множественные небольшие (<0,1 мм 2 ) рецептивные поля, часто из одного ISO, были зарегистрированы на предчелюстной кости, ростральной части зубной кости, деснах и дистальных отделах пальцев.Они реагировали на средний порог 0,08 мН. Менее плотно иннервированные каудальные края челюстей имели более крупные рецептивные поля (>100 мм 2 ) и более высокие пороги (13,725 мН). Быстро адаптирующиеся, медленно адаптирующиеся типы I и медленно адаптирующиеся типы II были идентифицированы на основе ответов нейронов. Несколько быстро адаптирующихся единиц максимально реагировали на вибрации с частотой 20–35 Гц, что согласуется с отчетами о роли ISO в обнаружении ряби на поверхности воды, создаваемой добычей. Несмотря на бронированные тела крокодилов, ИСО обладали механической чувствительностью, превышающей чувствительность кончиков пальцев приматов.Мы пришли к выводу, что ИЗО крокодилов имеют разнообразные функции, в том числе обнаружение движения воды, указание времени укуса на основе прямого контакта с преследуемой добычей и тонкое тактильное различение предметов, удерживаемых в челюстях.

КЛЮЧЕВЫЕ СЛОВА: мозг, механосенсорный, тройничный, поведение, осязание, рептилия, крокодил, аллигатор .Ранние анатомические исследования выявили различия в их распределении в трех семействах, включающих Crocodilia (von Wettstein, 1937). У Alligatoridae, включая американских видов аллигаторов и кайманов, выпуклости находятся только на голове около рта, тогда как у Crocodilidae и Gavialidae они встречаются практически на всех чешуйках поверхности тела, а также на голове. Несмотря на их известность, мало исследований изучали их функцию. Было высказано предположение, что они играют роль в выделении очищающих и гидроизоляционных масел (Grigg and Gans, 1993), обеспечивая осмоцепцию (Jackson and Brooks, 2007; Jackson et al., 1996), опосредующую механотрансдукцию (Necker, 1974) и способствующую ухаживанию (Brazaitis and Watanabe, 2011). Другие предположения включают возможное действие в качестве электрорецепторов вследствие водной среды обитания крокодилов (Bullock, 1999) или действие в качестве магниторецепторов, способность, отмеченная у аллигаторов (Rodda, 1984). Совсем недавно Soares (Soares, 2002) обнаружил, что эти структуры у молоди Mississippiensis опосредуют ориентировочную реакцию на центр возмущения поверхности воды.В результате было высказано предположение, что основная роль этих структур заключается в обнаружении поверхностных волн, генерируемых движущейся в воде добычей, и они были названы «рецепторами давления купола» [этим органам в разных исследованиях давали разные названия — мы решили следовать функционально нейтральному и обычно используемому термину «покровный сенсорный орган» (ISO) (Brazaitis, 1987)]. Хотя обнаружение волнений в воде явно полезно для крокодилов, ряд наблюдений позволяет предположить, что ИСО могут способствовать более широкому спектру механосенсорных способностей.Например, ISO крокодиловых расположены по всему телу и, таким образом, плохо расположены для приема поверхностных волн. У аллигаторов наибольшая плотность ISO обнаруживается вокруг зубов, внутри рта и на ростральных краях нижней и верхней челюсти, что указывает на их роль в различении пищевых продуктов или определении соответствующей силы укуса (Erickson et al., 2012). Отражая эту неопределенность в отношении их функций, эти рецепторы также были идентифицированы как «покровные осморецепторы» по отношению к рецепторам тела, обнаруженным у крокодиловых (Jackson and Brooks, 2007).

Филогения современных крокодилов, измененная по Brochu (Brochu, 2003). Распределение покровных органов чувств (ISO) показано заштрихованными областями. В отряде Alligatoridae, который включает в себя все вида кайманов и вида аллигаторов , ISO ограничены областями черепа. В пределах родов Crocodylus , Tomistoma и Gavialias ИСО расположены на черепе, а также на остальной части посткраниального покрова.Продолжаются споры о филогенетическом родстве Tomistoma с Gavialis в зависимости от геномных материалов, использованных в анализе (Piras et al., 2010).

Целью этого исследования было дать более глубокое представление о функциях ISO путем сравнения их у двух видов крокодилов: нильского крокодила ( Crocodylus niloticus ) и американского аллигатора ( A. mississippiensis ). Здесь мы исследуем анатомию ИСО, схемы ветвления афферентов, обеспечивающих иннервацию, и свойства физиологического ответа афферентов на участках кожи, покрытых ИСО, а также документируем поведение некоторых аллигаторов и крокодилов, ловящих добычу в инфракрасном свете и с помощью белого шума для маскировки слуха. .Наши результаты показывают, что ISO как черепа, так и тела молодых крокодилов используются в качестве механосенсорной системы с высоким разрешением, которая позволяет бронированной поверхности кожи иметь большую чувствительность, чем кончики пальцев приматов.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Животные

Были изучены восемнадцать американских аллигаторов ( Alligator mississippiensis Daudin 1801) и четыре нильских крокодила ( Crocodylus niloticus Laurenti 1768). Аллигаторы были предоставлены Департаментом дикой природы и рыболовства Луизианы из Рокфеллеровского заповедника дикой природы (Гранд-Шенье, Луизиана, США), а нильские крокодилы были приобретены у коммерческого заводчика рептилий (Бруксвилл, Флорида, США).Их общая длина тела варьировалась от 15 до 92 см, а масса — от 30 г до 3,2 кг (от только что вылупившихся до ~ 3 лет).

Сканирующая электронная микроскопия

Животных, использованных для исследования внешних структур кожи, умерщвляли пентобарбиталом натрия (120 мг/кг -1 ) и перфузировали 4% параформальдегидом (PFA). Ткани с поверхности головы и тела фиксировали иммерсионно от 24 до 48 ч, промывали фосфатно-солевым буфером (PBS) и обезвоживали в ступенчатой ​​серии этанола.После обезвоживания образцы сушили в критической точке в сушилке E3000 (Quorum Technologies, Гвельф, Онтарио, Канада) и покрывали золотом в установке для напыления Cressington 108 (Cressington Scientific Instruments, Уотфорд, Великобритания). Образцы визуализировали с помощью Tescan Vega II SEM (Tescan, Cranberry Twp, PA, USA).

Судан черный B

Образцы фиксировали в 4% PFA не менее 1 недели, промывали водопроводной водой в течение 12 часов, а затем очищали в 10% перекиси водорода в течение 2–3 дней. После промывки в деионизированной воде, мацерации в растворе трипсина и промывания в растворе гидроксида калия образцы окрашивали в растворе суданского черного B (0.5 г Судан Блэк B, Sigma-Aldrich, Сент-Луис, Миссури, США). Образцы обесцвечивали в этаноле и консервировали в глицерине.

Измерения плотности рецепторов

Поверхности голов двух аллигаторов [длина морды-ануса (SVL) = 46 см] были сфотографированы путем постепенного вращения образцов. Отдельные фотографии были совмещены на основе отличительных ориентиров, чтобы создать полный монтаж чешуйчатых поверхностей дорсальной и вентральной поверхностей верхней и нижней челюстей, а также внутри ротовой полости.На готовые монтажи накладывалась сетка из 36 квадратов размером 2×2 мм каждый. Подсчитывали количество рецепторов внутри каждой коробки, за исключением верхней и левой стенок, и измеряли расстояние между отдельными рецепторами с помощью ImageJ (Национальный институт здоровья, Бетесда, Мэриленд, США). Результаты четырех полушарий усреднялись.

DiI и конфокальная микроскопия

Образцы поверхности чешуи удаляли после смерти из тканей, фиксированных PFA. Небольшие кристаллы DiI (1,1′-диоктадецил-3,3,3′,3′-тетраметилиндокарбоцианина перхлорат; Molecular Probes, Invitrogen, Карлсбад, Калифорния, США) наносили иглами от насекомых на открытые ветви верхней и нижней челюсти. нервы, иннервирующие области лица, и межреберные нервы вентральной поверхности тела.Чешуйки заключали в 2% агарозу, погружали в 4% PFA и хранили в темноте в течение ~ 1 недели. Образцы были разрезаны в сагиттальном направлении на Vibratome Series1000 (Technical Products International, Сент-Луис, Миссури, США) и визуализировались на вертикальном конфокальном микроскопе LSM510 (Zeiss, Thornwood, NY, USA).

Световая микроскопия тройничного нерва

Сегменты глазной, верхнечелюстной и нижнечелюстной ветвей тройничного нерва от трех годовалых аллигаторов соответствующего возраста и двух нильских крокодилов в возрасте ~2 лет после перфузии 4% PFA.Образцы ткани брали на расстоянии 2–4 мм от тела тройничного узла и погружали в 2,5% раствор глутарового альдегида с фосфатным буфером не менее чем на 24 часа. Образцы были постфиксированы в тетроксиде осмия, обезвожены в этаноле с градуированной серией, перенесены в пропиленоксид и помещены в EMBed 812 (EM Sciences, Hatfield, PA, USA). Образцы делали поперечные срезы толщиной ~ 0,5 мкм с использованием алмазного ножа (Diatome US, Hatfield, PA, USA) на ультрамикротоме Reichert Ultracut E (Leica Microsystems, Wetzlar, Germany).Ткани исследовали при 100-кратном увеличении под световой микроскопией (Zeiss Axioskop, Zeiss, Jena, Germany), и цифровые изображения были захвачены (Axiovision 4.5, Zeiss) и объединены в Adobe Photoshop CS5 (Adobe Systems, Сан-Хосе, Калифорния, США) в полное изображение. монтаж поперечного сечения интересующего нерва. Миелинизированные аксоны подсчитывали вручную.

Реакции тройничного и периферического нервов

Восемнадцать аллигаторов и два нильских крокодила были анестезированы комбинацией уретана (0,4 г кг -1 ), кетамина (100 мг кг -1 ) и ксилазина (20 мг кг -1 ).Дополнительные дозы вводили по мере необходимости. Обнажают тройничный ганглий, ипсилатеральный по отношению к стимулируемой поверхности тела. Для записи с покровов тела в проксимальных отделах передней конечности выделяли лучевой и локтевой нервы, а в задней конечности — срединный нерв. Рецептивные поля были отмечены на фотографиях тела. Многоэлементные и единичные электродные записи были сделаны на расстоянии от 400 до 800 мкм от поверхности ганглия с использованием вольфрамовых электродов (от 1,0 до 1,5 МОм при 1000 Гц).Ответы были собраны с использованием головного каскада и предусилителя Bak (BAK Electronics, Mt Airy, MD, USA) и отправлены к усилителю и фильтрам Neurolog (Digitimer, Welwyn Garden City, Herts, UK). Отклики отслеживались с помощью динамиков, а формы сигналов от отдельных устройств собирались по 100 000 образцов с 90 751 −1 90 752 с использованием программного обеспечения LabChart 7.0 с использованием системы PowerLab 4/30 (ADInstruments, Колорадо-Спрингс, Колорадо, США), подключенной к ноутбуку MacBook (Apple, Купертино). , Калифорния, США). Поверхность кожи во время записи оставалась влажной.

Несколько комбинаций соматосенсорных стимулов использовались для получения ответов с поверхности кожи. Чешуйки исследовали с помощью небольших деревянных зондов и нитей фон Фрея (Stoelting Company, Вуд-Дейл, Иллинойс, США). Филаменты сразу за порогом возникновения реакции использовались для детализации границ рецептивных полей на фотографиях поверхности кожи. С помощью стимулятора Чаббака (Chubbuck, 1966) и цифрового генератора синусоидальных и прямоугольных импульсов в LabChart 7.0 частота тактильных стимулов систематически изменялась.Движение стимулятора записывалось для наблюдения за временем ответов. Другие стимулы включали различные положения пары 9-вольтовых батареек и гипертонические солевые растворы комнатной температуры (47 ppt или выше) с использованием морской соли Instant Ocean (Aquarium Systems, Mentor, OH, USA).

После регистрации выбранные места проникновения электрода в ганглий тройничного нерва повреждались током 10 мкА в течение 15 с, в то время как электрод извлекался из ганглия при 50 мкм с -1 ; другие выбранные проникновения были отмечены красителем толуидиновым синим.Крокодилам дали передозировку пентобарбитала и перфузию PFA, как описано выше. Изображения интактного ганглия сопоставлялись с фотографиями, отмеченными местами проникновения электродов. Результаты шести ганглиев тройничного нерва были использованы для реконструкции соматотопии ганглиев. Измерения размера рецептивного поля были сделаны с помощью ImageJ.

Единичные записи ( N =110) тройничного нервного узла четырех аллигаторов использовались для оценки характеристик кожи, покрытой рецепторами.Данные, собранные с помощью LabChart 7.0, были проанализированы с использованием модуля гистограммы спайков для измерения интервала между спайками между последовательными потенциалами действия. Это было измерено в статической фазе (от 200 до 500 мс) после динамического ответа на начальное предъявление стимула.

Для оценки различий между порогами силы фон Фрея, площадью поверхности рецептивных полей и расположением поля (от крокодила или аллигатора и от черепной или посткраниальной чешуи тела от обоих) была проведена серия независимых выборок t — тесты были проведены.Были рассчитаны коэффициенты корреляции Пирсона и коэффициенты ранговой корреляции Спирмена, поскольку пороги силы представляли прерывистый набор данных, тогда как площади поверхности рецептивного поля были непрерывными. Все статистические анализы были двусторонними и были установлены на уровне значимости 0,05. Они были выполнены с использованием JMP версии 9.0 (Институт SAS, Кэри, Северная Каролина, США).

Поведение

Нильские крокодилы и американские аллигаторы были сняты с помощью камеры MotionPro HS-3, а видео записано на компьютере MacBook Pro с программным обеспечением MotionProX (Redlake, Integrated Design Tools, Tallahassee, FL, USA).Животных помещали в аквариумы с водой комнатной температуры и позволяли им свободно двигаться. Инфракрасное (ИК) освещение обеспечивалось в указанных испытаниях с помощью двух осветителей IR-Flood Ultra-Covert 940 нм (Night Vision Experts, Буффало, штат Нью-Йорк, США). Белый шум был представлен в указанных испытаниях как сгенерированный в Audacity (Carnegie Mellon Computer Music Group, Питтсбург, Пенсильвания, США). Видео анализировалось с помощью iMovie (Apple). Все процедуры соответствовали стандартам Национального института здравоохранения в отношении использования и благополучия экспериментальных животных и были одобрены Комитетом по уходу и использованию животных Университета Вандербильта.

РЕЗУЛЬТАТЫ

При изучении ISO крокодилов было принято несколько уровней анализа как для аллигаторидов, так и для крокодиловых. Эти данные начинаются с описания распределения органов, затем их строения и иннервации, а затем — тройничных и спинальных афферентных электрофизиологических ответов, регистрируемых при раздражении кожи и отдельных ИСО. Наконец, некоторые поведенческие наблюдения за животными, ориентирующимися на пищевые гранулы и живую добычу, отмечены со ссылкой на дополнительный материал Фильма 1.

В дистрибутиве ISO

изображена голова молодого американского аллигатора. Кожа в дорсальной и вентральной областях была покрыта небольшими приподнятыми органами чувств (). У каждого из трех исследованных молодых аллигаторов, включая одного годовалого аллигатора (длина головы = 7,2 см) и двух ~ 3-летних аллигаторов (длина головы = 15,0 см), было ~ 4200 ± 94 ISO. (среднее значение ± стандартное отклонение), распределенное по черепным областям. В этих же районах на двух молодых нильских крокодилах () было 3001 и 2811 ИСО.Эти краниальные ISO различались по размеру на лицевой поверхности, при этом самые маленькие рецепторы были обнаружены вблизи зубов и между ними, а самые большие рецепторы располагались на дорсальной поверхности верхней челюсти со средним диаметром от 0,2 ± 0,03 до 1,2 ± 0,04 мм соответственно. . В ротовой полости ISO были распределены по верхнему небу и деснам возле языка. У аллигаторов наибольшая концентрация ISO (> 2,00 рецепторов мм -2 на голове 15 см) была вокруг зубов, а более низкая плотность была обнаружена на дорсальной поверхности верхней челюсти (4).Расстояние между ISO колебалось от 0,3±0,09 мм в областях, окружающих резцы на ростральной части зубной кости, до 4,9±0,13 мм на дорсальной поверхности верхней челюсти. Для передне-задней оси плотность ISO была выше вблизи самой передней точки, особенно на нижней челюсти. Интересно, что разрозненные области с большей плотностью ISO были обнаружены непосредственно вентральнее глаза и вокруг ноздрей. Не было обнаружено доказательств для других рецепторных органов (например, ампулярных органов, цилиарных рецепторов).

Черепные отделы крокодилов под сканирующим электронным микроскопом.(A) Раскрашенная голова детеныша миссисипского аллигатора . ISO (желтые) видны как круглые куполообразные возвышения. (B) Одиночный A. mississippiensis ISO показан при большем увеличении, с шарнирной областью, окружающей приподнятую центральную область ISO. (C) Черепные области Crocodylus niloticus детенышей, показывающие распределение ISO.

Плотность ISO на черепе подростка A. mississippiensis .Плотность была наибольшей в непосредственной близости от зубов и вблизи самых ростральных точек верхней челюсти и зубной кости. Вокруг ноздрей и под глазами были обнаружены отдельные пятна большей плотности.

Посткраниальные рецепторы крокодиловых были распределены менее плотно, но обнаружены по всему покрову, в том числе на бронированных затылочных чешуях и остеодермах на дорсальной поверхности. Подобно черепным рецепторам, они были видны как маленькие пигментированные выросты; однако обычно на каждой шкале располагался только один ISO, расположенный каудально (иногда от двух до трех).В результате они были наиболее плотными там, где сами чешуйки были маленькими, особенно возле клоаки.

Структура и иннервация ISO

Под наружными ороговевшими слоями эпидермиса каждого ISO непосредственно под шиповидным слоем располагалось множество механорецепторов, снабжаемых сетью миелинизированных и немиелинизированных аксонов. Поперечные срезы от рецептора выявили ряд анатомически различных окончаний иннервирующих аксонов (1). Соединительная ткань под каждым рецептором содержала много меланоцитов и придавала ISO характерную пигментацию.Непосредственно под базальным слоем меланоциты сильно разветвлены и заполнены темным меланином. гранулы. Эти гранулы были перемежены механорецепторами. Немиелинизированные свободные нервные окончания диаметром ~0,5±0,09 мкм проходили через слои соединительной ткани и оканчивались в наружном шиповидном слое. Отходящие от более крупных пучков миелинизированных аксонов, свободные интраэпидермальные окончания были видны как вездесущие «дискоидные рецепторы» и их можно было отличить по их округлой расширенной структуре, расположенной непосредственно под клетками блестящего и рогового слоя.Дискоидные рецепторы были тесно связаны с тонофибриллярными структурами соседних клеток шиповатого и люцидума, а флуоресцентный липофильный краситель, нанесенный на проксимальные концы миелинизированных пучков, часто метил ороговевшие клетки рогового слоя. Внеклеточное пространство между отдельными клетками шиповатого слоя было сжато в месте терминации рецепторов, где располагались дискоидные рецепторы, окруженные тонофибриллами отдельных соседних клеток. Отражая это сжатие, ороговевшие слои многослойного эпителия непосредственно над ИСО были примерно на 60% тоньше, чем в соседних чешуйчатых областях ( N = 24, среднее значение = 61 мкм, с.д.=27 мкм). Самый поверхностный из ороговевших слоев, роговой слой, оказался наиболее тонким в куполообразной рецепторной области и в шарнирной области эпидермальных складок между отдельными чешуйками.

Структура крокодила ИСО. (A) Схематическое изображение, основанное на образцах черепных и телесных рецепторов A. mississippiensis и C. niloticus . Разнообразный набор тактильных компонентов был локализован в эпидермисе и дерме ISO. Дискоидные рецепторы с увеличенными терминалями и свободными нервными окончаниями проходили через ороговевшие слои эпидермиса, которые покрывали заметный дермальный комплекс Меркеля и крупную разветвленную сеть миелинизированных аксонов.Колпачок, капилляр; Дискоидный, дисковидный рецептор; En LamC, инкапсулированное пластинчатое тельце; FBR, свободный разветвленный рецептор соединительной ткани; Ker, β-кератиноцит; LamC, пластинчатое тельце; Мел, меланоцит; ПНС, периневральный футляр; RAx – разветвленные рецепторные аксоны соединительной ткани ISO; StC, роговой слой; StL, блестящий слой; StS, шиповатый слой. (B) Конфокальная флуоресценция свободных нервных окончаний, меченных DiI (стрелки), из среза, касательного к поверхности рецептора, на 20 мкм ниже верхушки.Масштабная линейка, 10 мкм. (C) Пластинчатые тельца (стрелки) были видны на окрашенных толуидином синим сагиттальных срезах дермы рецептора. Масштабная линейка, 50 мкм. (D) Большой дермальный комплекс Меркеля (стрелка) и связанные с ним ветви нервных волокон, меченных DiI, как видно при конфокальной микроскопии в поперечном сечении. Масштабная линейка, 200 мкм.

В соединительной ткани под каждым рецептором многочисленные окончания аксонов были покрыты пластинчатыми отростками шванновских клеток (). Они оказались похожими на тельца Paciniform, обнаруженные в коже млекопитающих (Pease and Quilliam, 1957).Были также компоненты механорецепторов, которые не были связаны с разработками шванновских клеток. Они включали свободные окончания аксонов, идущие параллельно коллагеновым волокнам и заканчивающиеся в дерме, с морфологией ранее идентифицированных разветвленных ланцетных окончаний (von Düring and Miller, 1979).

Наиболее заметные сенсорные нервные окончания ИСО были связаны с дермальной колонкой клеток Меркеля, расположенной ниже центра купола и окружающего шиповатого слоя, где сходились многие аксоны, пересекающие продольную ось между куполами ().Аналогичная конфигурация была описана у Caiman (von Düring, 1974). Эта структура была легко различима как масса удлиненных, уплощенных клеток Меркеля с интеркалированными окончаниями аксонов и отличалась своим ограниченным распространением в областях под ISOs.

ИСО поставлялись волокнами, которые брали начало под поверхностными слоями коллагеновой ткани из сложной сети миелинизированных волокон, которые шли параллельно поверхности кожи. Они разветвляются наиболее дистально в области куполообразных рецепторов в пучки, которые обычно содержат 15 или более миелинизированных аксонов (стрелки).На более поверхностных уровнях эти ветви шли вместе по кругу, опоясывая внутреннюю часть тела. окружность купола при осмотре в горизонтальных срезах с ответвлениями нервных окончаний от более крупных групп. На более низких уровнях миелинизированные пучки были заметно больше в диаметре (75±13 мкм).

Очищенные образцы, окрашенные суданским черным B, показали происхождение нервов в системе тройничного нерва (). Этот препарат был полезен для идентификации больших ветвей тройничного нерва и для отслеживания более тонких окончаний в областях, покрытых ISOs (1).Эти данные показаны на схеме, созданной из двух вылупившихся аллигаторов. Окрашенный образец молодого нильского крокодила показал аналогичный образец иннервации. Тройничный нерв разветвляется на нижнечелюстную и верхнечелюстную/глазную доли примерно на 1-2 мм от гассерова узла. Затем нижнечелюстной нерв проходит через наружное нижнечелюстное отверстие и простирается как каудально к задней части угловой кости, так и рострально к зубам и передним отделам. зубной кости. От окна нижнечелюстная ветвь широко разветвляется по крайней мере на три более мелкие ветви, идущие параллельно нижней челюсти и сужающиеся по мере расширения рострально.Верхнечелюстная ветвь шла от скуловой и квадратно-скуловой костей и выглядела одинаково разнообразной по своей разветвленности возле ISOs. И в зубной кости, и в верхней челюсти было много мелких отверстий, и нервные волокна проходили через кость и выходили из этих отверстий в обоих направлениях по рострокаудальной оси. Как правило, афференты одного черепного отверстия иннервируют три ИСО. В дополнение к снабжению волокнами внешней поверхности челюстей нижнечелюстная и верхнечелюстная ветви широко иннервируют небо и десны, обе из которых были покрыты ISOs.

Иннервация черепных ИСО тройничным нервом. (A) Вид сбоку ветвей тройничного нерва с гипертрофированными нижнечелюстными и верхнечелюстными ветвями, состоящими из сети более тонких волокон, иннервирующих области, где присутствуют ISO. Схемы ветвления получали из препаратов суданского черного Б (см. Материалы и методы). Показано, что мозг указывает на относительное расположение тройничного ганглия. Cb, мозжечок; gV, тройничный ганглий; ОВ — обонятельная луковица; OT, зрительный тектум; Sp, спинной мозг; Тел, телэнцефалон.Масштабная линейка, 1 см. (B) Пример фотографии препарата Судана Блэк Б, показывающий окрашенные в темный цвет отростки верхнечелюстного нерва в очищенном цельном образце. Масштабная линейка, 750 мкм. (C) Поперечный срез нижнечелюстного нерва от C. niloticus . Как видно на вставке, внутри нерва присутствовало более 46 000 миелинизированных аксонов (sd = 2700), тогда как в офтальмологическом компоненте присутствовало меньше (3600 ± 200). Масштабная линейка, 50 мкм.

Глазная ветвь, которая в основном иннервирует области носовой и слезной костей, в значительной степени свободные от рецепторов, а также дорсомедиальную поверхность черепа, была намного меньше, чем нижнечелюстная и верхнечелюстная ветви, и не разветвлялась экстенсивно.У четырехлетних аллигаторов ветви нижней и верхней челюсти содержали примерно 46 500 ± 2700 и 48 300 ± 3300 миелиновых аксонов соответственно, тогда как глазная ветвь содержала только 3600 ± 200 миелиновых волокон. Точно так же у четырех нильских крокодилов, соответствующих по возрасту и размеру тела аллигаторам, было ~ 46 300 ± 2800 миелинизированных аксонов в нижнечелюстных, 49 400 ± 3000 в верхнечелюстных и 3300 ± 300 в глазных ветвях.

Ответы нейронов тройничного ганглия

Тройничный ганглий был обнаружен вентральнее уха, позади скуловой кости при анатомических вскрытиях.Чтобы изучить ответы краниальных ИСО, мы регистрировали внеклеточную активность афферентных клеточных тел ганглия. Мы начали с определения местоположения и размера рецептивных полей, соответствующих множественной активности, вызванной стимуляцией кожи тонкими деревянными зондами и калиброванными волосками фон Фрея. Рецептивные поля были обнаружены на большинстве поверхностей кожи на лице каждого крокодила, включая области на внешней поверхности нижней челюсти, верхней челюсти, скуловых костей вентральнее глаза и внутри ротовой полости, среди других областей.Протяженность этих многоэлементных полей была задокументирована, а затем были выделены отдельные единицы для более подробного исследования отдельных афферентов.

Большинство рецептивных полей соответствовало участкам кожи, покрытым ИСО (). Большие рецептивные поля были обнаружены поперек челюстей и часто простирались вентрально через нижнюю челюсть или дорсально к областям возле ноздрей на верхней челюсти. Хотя некоторые рецептивные поля были расположены на участках лица, где отсутствовали ISO (т. е. в области кожи дорсальнее супрангулярной и вентральной по отношению к квадратно-скуловой кости), большинство ответов вызывалось стимуляцией на коже, покрытой ISO, или рядом с ней.Кроме того, рецептивные поля были организованы перекрывающимся образом, при этом одна и та же область ISO часто была представлена ​​в двух разных местах ганглия. Ганглиозные клетки реагируют на механическое раздражение вблизи глаза располагались ростромедиально вблизи глазной ветви, тогда как клетки, реагирующие на механическое раздражение верхней и нижней челюстей, располагались каудально в ганглии. Большая площадь ганглия между верхнечелюстной и нижнечелюстной ветвями содержала клетки, которые реагировали на стимуляцию зубов, верхнего неба и языка.

Представительства в тройничном узле. (A) Вентральный вид нижней челюсти с репрезентативными рецептивными полями, которые часто были небольшими и располагались вблизи ростральных краев головы. (B) Вид сбоку из того же случая, показывающий более крупные перекрывающиеся поля, характерные для более каудальных областей зубной и верхней челюсти. (C) Составной рисунок из 10 A. mississippiensis и двух C. niloticus случаев регистрации тройничного нерва. Большие области, представляющие зубы и рот, присутствуют в центре тела тройничного ганглия, в то время как меньшая область, расположенная рострально, содержит нейроны, реагирующие на ISO-разреженные области около глаза.

Всего у молодых аллигаторов зарегистрировано и проанализировано 216 одиночных единиц тройничного узла, у нильских крокодилов — 53. Их рецептивные поля были нанесены на фотографии каждого отдельного крокодила. В целом тактильные рецептивные поля, соответствующие наиболее ростральным областям лица животного, были наименьшими и более многочисленными по сравнению с соответствующими каудальными областями, иннервируемыми нижнечелюстными и верхнечелюстными нервами (1). Наименьшие рецептивные поля включали одиночные ИСО с площадью поверхности менее 1 мм 2 .Эти поля, состоящие из одного ISO, чаще всего (92%) обнаруживались вблизи ростральной части челюстей, хотя некоторые из них были обнаружены в более каудальных областях лица. Более крупные краниальные рецептивные поля содержали более 240 ИСО и имели площадь до 130 мм 2 (не показано).

После регистрации площади каждого рецептивного поля были измерены механосенсорные пороги с использованием калиброванных волос фон Фрея. Мы обнаружили, что влажные поверхности кожи обеспечивают более низкие пороговые значения по сравнению с сухой кожей, и, таким образом, все зарегистрированные данные были получены для препаратов с сохраненной влажностью.Среди 174 единичных рецептивных полей, измеренных для силы вдавливания, результаты варьировались от 13,725 до 0,078 мН, что соответствует филаментам фон Фрея с номерами от 4,17 до 1,65 соответственно. Самый низкий порог не мог быть установлен для 28 рецептивных полей, которые были чувствительны к филаменту 1,65, поскольку это была наименьшая откалиброванная сила, которую можно было приложить. Наиболее чувствительные области были сосредоточены возле ростральной предчелюстной и нижней челюсти, а также в области зубов. Все рецептивные поля, которые были ограничены одним ISO, реагировали на 0.078 мН (наименьшая) сила вдавливания. Афференты с самыми высокими порогами обычно обнаруживались вблизи относительно редко иннервируемых областей на дорсальной поверхности верхнечелюстных костей, между ноздрями и глазами и на каудальных краях челюстей. В целом, афференты, которые активировались при наименьшем давлении, имели небольшие рецептивные поля, тогда как афференты, реагирующие на стимуляцию многих ISO (большие рецептивные поля), требовали большей силы (13,725 мН или более).

Для исследования ответов афферентов на точно контролируемые стимулы мы использовали специальный механосенсорный стимулятор (Chubbuck, 1966).Стимулятор Чаббака приводился в действие генератором синусоидальной или прямоугольной волны, который управлял линейным движением небольшого зонда в одном измерении. Местоположение зонда точно отслеживалось калиброванным аналоговым выходом стимулятора ().

Ответы афферентов тройничного нерва кожи, покрытой изоцианатом, у крокодилов. (A) Небольшое рецептивное поле, расположенное на молоди A. mississippiensis . (B) Запись движения стимулятора на основе калиброванного аналогового выхода, пропорционального смещению.(C) Реакция афферента на смещения, показанные на B, показывающая характер разряда типичного медленно адаптирующегося (SA) афферента II типа. Интервал между спайками монотонно увеличивался с увеличением амплитуды смещения, сохраняя «регулярный» паттерн возбуждения, характерный для волокон SA II типа. В D – F выход стимулятора записывается ниже ответа афферента. (D) SA (в данном случае тип I) и реакция быстрой адаптации (RA) присутствовали для рецептивных полей, покрывающих отдельные ISO вблизи зубов в этом A.Случай миссисипский . (E) Блок RA от несовершеннолетних C. niloticus показан в ответ на блок и синусоидальные (20 Гц) стимулы. Фотография крокодила была перевернута, чтобы более четко показать маленькое рецептивное поле. (F) Более крупные рецептивные поля, охватывающие несколько ISO, были обнаружены на каудальных краях челюстей, как показано в случае A. mississippiensis .

Афференты, которые реагировали на начало и конец прямоугольных стимулов, характеризовались как быстро адаптирующиеся (RA) (, ), тогда как афференты, которые реагировали в течение всего времени действия стимула, характеризовались как медленно адаптирующиеся (SA) ().Ответы SA можно было бы далее подразделить на SA I и SA II на основе коэффициента вариации (CV) интервала между спайками (ISI) во время статической фазы (от 200 до 500 мс) поддерживаемого стимула. Это было рассчитано как стандартное отклонение ISI, деленное на среднее значение ISI для 2-секундной последовательности потенциалов действия (Chambers et al., 1972; Wellnitz et al., 2010). Блоки SA I демонстрировали нерегулярные по времени разряды в ответ на поддерживаемый стимул, тогда как блоки SA II имели регулярные по времени разряды в течение того же периода.Среди 110 единиц у четырех аллигаторов 51% ответов были РА, а 49% — СА. (). Из медленно адаптирующихся ответов 39% были SA I и 37% были SA II. Остальные 24% ответов SA имели CV, превышающие пороговое значение 0,30 для ответов SA II, но меньше порогового значения 0,50 для ответов SA I. Стимулятор Чаббака не использовался на сопоставимом количестве афферентов нильского крокодила, но на основе классификации 15 афферентов от двух нильских крокодилов с использованием портативных датчиков были обнаружены аналогичные пропорции единиц РА и СА (55% ответов SA и 45% RA).

Кривая настройки для черепа A. mississippiensis ISO. Верхние панели: записи захваченных ответов 1:1 от одной тройничной единицы A. mississippiensis RA на синусоидальную стимуляцию с возрастающей частотой. Движение стимулятора проиллюстрировано под каждой афферентной записью. Шкала баров, 100 мс. Нижняя панель: пороговое смещение зонда, необходимое для получения увлеченных ответов 1:1 для одного афферента от 10 до 150 Гц. Пороги были самыми низкими в диапазоне 20–30 Гц и были выше как при более низких, так и при более высоких частотах.Галочки на оси x обозначают интервалы в 10 Гц.

Таблица 1 . с однозначным соответствием ответа за цикл стимулов на более низкие вибрации (от 10 до 35 Гц) и были менее настроены на 100 Гц, 200 Гц, 300 Гц и более высокочастотные стимулы ().Кроме того, для получения ответов на вибрации с частотой 20–30 Гц требовались меньшие смещения зонда по сравнению с более низкочастотными (5 и 10 Гц) или более высокочастотными (50, 75, 100, 150 и 200 Гц) раздражителями. Единицы РА продолжали реагировать на частоты выше 350 Гц в четырех случаях, а медиана самой высокой частоты для ответов SA составляла 250 Гц в единицах SA II.

Чтобы проверить другие возможные сенсорные функции черепных ИСО, мы отслеживали активность в ответ на гиперосмотические растворы и электрические поля ( N = 40 афферентов у четырех аллигаторов и N = 15 афферентов у двух крокодилов).Единичные нейронные ответы выделяли, как описано выше, и области черепа подвергали воздействию деионизированной воды комнатной температуры и 31–47 p.p.t. растворы морской соли. Их наносили с помощью пипетки или тампона на конкретное рецептивное поле и оставляли не менее чем на 3 мин. Никакой одно- или многоединичной активности не было обнаружено, кроме ответов на силу первоначального приложения раствора. В других случаях голову крокодила опускали в резервуар с водой комнатной температуры, погружая ранее идентифицированное рецептивное поле, пока электрод удерживался на месте.9-вольтовая батарея была помещена в воду и перемещалась в различных конфигурациях вокруг головы, подобно парадигмам, используемым для выявления электролокационного поведения у утконоса (Scheich et al., 1986). Никаких одно- или многоединичных ответов не наблюдалось.

Ответы спинномозговых нервов

Передняя конечность крокодила снабжалась срединным, лучевым и локтевым нервами, и все три шли к пяти пальцам, а также к коже дорсальной поверхности конечности (). Три нерва были обнажены вблизи проксимального отдела плечевой кости.В нерв вставляли электрод и регистрировали единичные ответы. Всего 67 единичные единицы от двух аллигаторов и 45 единиц от двух крокодилов были исследованы из медиального, лучевого и локтевого нервов. Для обоих участков тела на фотографиях животного рисовали рецептивные поля.

Рецептивные поля передних конечностей крокодилов. (A) Для записи с передней конечности были выделены отдельные единицы срединного, лучевого и локтевого нервов вблизи проксимальных областей плечевой кости.(B) Выберите рецептивные поля одиночных периферических афферентов из случая A. mississippiensis . Цифры представляют собой порог отступа от нити фон Фрея, измеренный в мН. Масштабная линейка, 1 см. (C) Выберите рецептивные поля в случае C. niloticus . Отдельные ISO тела видны как маленькие черные точки на каждой шкале (черная пунктирная стрелка). Те же условные обозначения, что и в B.

Рецептивные поля, обнаруженные на конечностях аллигаторов, варьировались от менее 1 мм 2 до более 58 мм 2 (среднее ± с.d.=16,4±11,5), а самые крупные обнаружены на передней поверхности задней конечности, над голенью. На передних конечностях самые мелкие экземпляры были изолированы до дистальных отделов пальцев передней конечности. В частности, пальцы IV и V имели мельчайшие рецептивные поля вблизи областей «кончиков пальцев». Эти пальцы примечательны тем, что у них отсутствуют когти на пальцах с I по III, они более тонкие и, по-видимому, пропорционально уменьшены у крокодилов по сравнению с другими группами рептилий (Vargas et al., 2008).Также предполагалось, что они играют особую тактильную роль в обнаружении тактильных раздражителей от водной добычи (Vliet and Groves, 2010). Также были обнаружены многочисленные низкопороговые рецептивные поля, расположенные в дистальной части этих пальцев, с афферентными афферентами, реагирующими на силу вдавливания 0,392 мН или меньше. Наблюдалась упорядоченная прогрессия чувствительности по мере продвижения вверх по конечности, при этом дорсальная поверхность большинства пальцев реагировала на силы от 0,686 до 1,569 мН, а области, покрывающие запястья, реагировали на 0.392 до 9,804 мН, затем в области, покрывающие лучевую и локтевую кости, реагирующие на силы 13,725 мН (). Другие области повышенной чувствительности включали перепонки между пальцами с I по III.

Задние конечности следовали аналогичной схеме, так что афференты от дистальных частей пальцев имели небольшие рецептивные поля и реагировали при самых низких порогах, тогда как афференты, иннервирующие области над большеберцовой и малоберцовой костями, имели большие рецептивные поля и реагировали при более высоких порогах. При обнажении срединного и подкожного нервов вблизи проксимального конца бедренной кости были получены записи большей части задней конечности и ее подошвенной поверхности (10).В записях с передних и задних конечностей у обоих видов крокодилов выявлены как RA ( N =18 у нильских крокодилов; N =29 у аллигаторов), так и SA афференты ( N =27 у нильских крокодилов; N = 39 у аллигаторов).

Подготовка к электрофизиологической записи, используемая для регистрации тела. При этом единичные ответы от задней конечности регистрировали от подкожного нерва. После механической идентификации единиц рецептивное поле погружали в гиперосмотические растворы для мониторинга активности.Никакой активности, связанной с погружением в раствор соленой воды, обнаружено не было.

Во всех электрофизиологических записях была отмечена взаимосвязь между площадью поверхности рецептивного поля и пороговой силой, необходимой для проявления активности. Как у аллигаторов, так и у нильских крокодилов меньшие рецептивные поля коррелировали с меньшей силой смещения на морде (аллигаторы: Спирмена ρ = 0,651, N = 127, P <0,001; крокодилы: Спирмена ρ = 0,5664, N = 16, P =0.0222) и тела (аллигаторы: Спирмена ρ = 0,618, N = 67, P <0,001; крокодилы: Спирмена ρ = 0,6506; n = 45, P <0,001). Точно так же большие рецептивные поля коррелировали с большими силами смещения.

Мы также проверили реакцию на изменения солености или электрические поля. Рецептивное поле интереса на конечности было идентифицировано и исследовали на пороговую чувствительность, а затем животное помещали в положение, позволяющее погрузить участок тела в емкость, наполненную дистиллированной водой или от 31 до 47 ч.п.т. раствор морской соли (). Погружение конечности в воду комнатной температуры или раствор гиперосмотической морской соли под наблюдением в течение не менее 3 минут не вызывало наблюдаемых одиночных или множественных ответов ни у аллигаторов, ни у крокодилов. Аналогично не было срабатываний на батарею 9 В в воде.

Поведение

Молодь крокодилов в возрасте от вылупившихся (SVL=10,2 см) до 3 лет (SVL=76,2 см) наблюдали и снимали на видеосъемку, ориентируясь на добычу и захватывая ее или проглатывая пищевые гранулы, брошенные в воду.При освещении полного спектра они обычно быстро поворачивались к водной ряби, создаваемой сухими пищевыми гранулами, падающими сверху. Часто они закрывали как нижнюю подвижную мигательную перепонку, так и наружные веки, щелкая латерально по направлению к первоначальному источнику беспокойства. Хотя челюсти часто захватывают пищу при первоначальном укусе, последующие укусы, переориентирующиеся на предмет, по-видимому, зависели от прямого контакта с подводной гранулой, потому что закрытые глаза были расположены значительно выше поверхности воды (дополнительный материал. Фильм 1, клип 1) .Эти боковые щелчки челюстей были направлены на пищевую гранулу в течение 50–70 мс после контакта предмета с кожей.

За крокодилами также наблюдали при ИК-подсветке с длиной волны 940 нм и с использованием белого шума для блокировки слуховых сигналов. И аллигаторы, и крокодилы были способны ориентироваться в месте волнения воды, плавая головой у поверхности воды. При таком расположении области с наибольшей плотностью ISO возле ростральных краев челюстей и рядом с зубами часто оказывались ниже границы раздела воздух-вода, и обнажались только глаза, ушная раковина и более дорсальные области верхней челюсти.После первоначального направленного движения в сторону водного волнения (дополнительный материал, фильм 1, клип 2) и аллигаторы, и крокодилы часто поворачивали головы в стороны, когда находились в районе источника волнения (, дополнительный материал, фильм 1, клипы 3 и 4). . Животное, очевидно, искало источник беспокойства и часто продолжалось в течение 3–4 с или до тех пор, пока его челюсти не коснулись предмета. В течение 200 мс после контакта с объектом крокодил обычно кусал предмет и пытался его проглотить.В случае, если животное непреднамеренно захватило несъедобный предмет (например, плавающую аквариумную фауну), этот предмет отпускали после нескольких щелчков челюстями, тогда как съедобные предметы быстро съедались.

Поведенческие реакции крокодилов после возмущения поверхности воды. (A) Отдельные изображения из последовательности фильмов, записанных при инфракрасном освещении и презентации белого шума, чтобы заблокировать прослушивание, когда несовершеннолетний A. mississippiensis ориентируется на поверхностную волну, генерируемую небольшой пищевой гранулой (белые стрелки).(B) Схема ориентировочных движений, представленная на A. Из исходного положения животного повторяется боковое размашистое движение головы до тех пор, пока голова не войдет в тактильный контакт с плавающей пеллетой и не будет быстро захвачена. Масштабная линейка, 10 см.

Крокодилы также наблюдали ориентацию на свободно плавающую рыбу при ИК-подсветке. Несмотря на то, что они смотрели в противоположном направлении и держали головы над водой, крокодилы были способны быстро поворачиваться и нырять под воду к месту нахождения рыбы (дополнительный материал к фильму 1, клип 5).В другой хищнической стратегии крокодилы часто оставались под водой до тех пор, пока жертва не соприкасалась с поверхностью кожи (дополнительный материал, фильм 1, клип 6) или с открытым ртом (дополнительный материал, фильм 1, клип 7), после чего животное немедленно пыталось поймать рыбу в челюсти.

ОБСУЖДЕНИЕ

Аллигаториды имеют плотный массив сенсорных рецепторов (ИСО), расположенных вокруг рта и черепа (4200 ± 94 ISO у A. mississippiensis ), в то время как у крокодиловых ISO распределены почти по всем шкалам поверхности тела (6200±389 ISO), а также на голове (2900±134 ISO у C.нилотик ). С самых ранних сообщений об ИСО (Maurer, 1895; von Wettstein, 1937) и их использовании для дихотомической идентификации крокодиловых шкур (King and Brazaitis, 1971) их функция оставалась предметом спекуляций. Хотя детальные морфологические исследования, проведенные на рецепторах Caiman (von Düring, 1973; von Düring, 1974; von Düring and Miller, 1979), убедительно свидетельствовали о механосенсорной роли изо, физиологическая характеристика их функции была ограничена рецепторами тройничного нерва. единичный вид ( А.mississippiensis ) (Soares, 2002). Анатомические исследования посткраниальных ISO крокодилов из Crocodylus porosus были сосредоточены на потенциальной роли органов в качестве осморецепторов (Jackson and Brooks, 2007; Jackson et al., 1996). Эта гипотеза частично основана на моделях того, как ISO механически сплющиваются под осмотическим давлением в среде соленой воды, и на экспериментах по измерению массы воды, потребляемой эстуарными крокодилами. Это привело к гипотезе, что ISOs являются первыми идентифицированными покровными осморецепторами позвоночных (Jackson and Brooks, 2007).Другие исследователи предположили, что ИСО могут функционировать как магниторецепторы (Rodda, 1984) или электрорецепторы (Bullock, 1999).

Структура ИСО

По всей видимости, ИСО имеют много структурного сходства с известными механорецепторами. К ним относятся рецепторные органы-толкатели, расположенные на морде однопроходных (Andres and von Düring, 1984; Andres et al., 1991), и органы Эймера, обнаруженные на голой коже ринариев кротов (Catania, 1995). Также были идентифицированы многочисленные «Tastflecken» («пятна касания»), обнаруженные на небольших бородавках буфоновых жаб и ранидных видов лягушек (Lindblom, 1963; Ogawa et al., 1981). У некоторых ужеобразных змей появляются кожные головные тельца с выступающими центрами (Jackson, 1971; Jackson, Doetsch, 1977). Тельца Гербста и Грандри включают тактильные органы кончика клюва, обнаруженные у уток (Berkhaudt, 1979; Gottschaldt and Lausmann, 1974). Во всех этих случаях рецептор выглядит как гладкая куполообразная структура с вершиной, подходящей для передачи отклонения к ряду специализированных афферентов.

У молодых крокодилов ISO наружный ороговевший купол обычно имел диаметр 0.5 мм или менее для тех, которые распределены по челюсти, тогда как более крупные ISO (1,2 мм) были обнаружены на чешуе тела крокодила. Несмотря на эту разницу в размерах, обе популяции ISO оказались очень похожими по внутреннему составу. Роговой слой над органом тонкий (5 мкм), что, по-видимому, позволяет сжимать структуру с помощью различных движений. Этот слой из трех-пяти β-кератиновых клеток (Alibardi, 2011) функционирует как в структурной целостности ISO, так и в качестве каркаса для самых апикальных тонких нервных окончаний.В поперечных срезах можно увидеть сильно разветвленные меланоциты в ороговевших слоях и нижележащих слоях коллагена, которые придают отчетливую пигментацию, наблюдаемую в большинстве телец ISO. Ряд механорецепторов очевиден в срезах ISO. Эти механорецепторы могут быть классифицированы на основе их морфологии и распределения, как описано фон Дюрингом и Миллером (von Düring and Miller, 1979). Эти различия заключаются в следующем: (1) рецепторы эпидермиса, (2) рецепторы соединительной ткани с выработками шванновских клеток или миелинизацией, (3) рецепторы соединительной ткани без шванновских клеток и (4) нейритные комплексы клеток Меркеля.Среди тактильных специализаций первой группы крокодилы, а также рептилии в целом (Landmann and Villiger, 1975; von Düring, 1973) отличаются расширением рецепторных окончаний по сравнению с более тонкими коническими свободными нервными окончаниями, обнаруженными у большинство других позвоночных (). Дермальная колонка Меркеля, похожая на вездесущий эпидермальный комплекс нейритов Меркеля, традиционно интерпретировалась как медленно адаптирующаяся у других видов. Эти столбцы были изолированы по областям под каждой ISO, в то время как аналогичные клетки Меркеля обнаруживаются повсеместно на поверхности эпидермиса у рыб (Lane and Whitear, 1977), амфибий (Nafstad and Baker, 1973), птиц (Nafstad, 1971) и млекопитающих (Halata). , 1970; Мангер, 1965).Пластинчатые тельца, сравнимые с пациниформными структурами млекопитающих (Pease and Quilliam, 1957), охарактеризованы как быстро адаптирующиеся (Andres and von Düring, 1973; Iggo and Muir, 1969; von Düring and Miller, 1979). Действительно, в наших физиологических данных наблюдались как быстро адаптирующиеся, так и медленно адаптирующиеся афференты.

Тесная связь между дискоидными окончаниями и опорными клетками эпидермиса рогового и блестящего слоев ранее наблюдалась на чешуе рептилий (von Düring and Miller, 1979) и на гладкой коже млекопитающих (Munger and Ide, 1988), и это связь также сохраняется для крокодиловых ISOs как в области головы, так и в области тела.Подчеркивая тесную связь со свободными нервными окончаниями, флуоресцентная липофильная метка (DiI), нанесенная на пучки миелиновых волокон верхнечелюстного нерва, часто помечала кератинизированные слои эпидермиса непосредственно над ISO, но не появлялась на соседних участках с чешуей.

При изучении иннервации черепа выделяются некоторые особенности тройничной системы крокодилов. Во-первых, имелась исключительная плотность нервных волокон, иннервирующих кожу лица, и обширная сеть разветвленных нервных пучков непосредственно под эпидермисом.По всей дерме покрытые оболочкой группы миелинизированных афферентов проецируются по ростро-каудальной длине и наружу по направлению к эпидермису, как это видно в очищенных образцах суданского черного B. Пучки выходили через небольшие отверстия верхней и зубной костей. Эта организация напоминает концевые механосенсорные органы, обнаруженные в отверстиях передних краев клювов кормящихся водоплавающих птиц с органами кончика клюва (Cunningham et al., 2010), и подчеркивает общую филогению архозавров между крокодилами и птицами (Hedges and Poling, 1999).Вполне вероятно, что благодаря тому, что большинство верхнечелюстных и нижнечелюстных нервов защищены костью, крокодилы защищены от многих потенциальных травм, с которыми можно столкнуться при совместном питании, и в то же время сохраняют острую чувствительную поверхность кожи через волокна, проходящие через отверстия. .

Афференты тройничного нерва и их организация

Большая часть нейронов в ганглии тройничного нерва реагировала на стимуляцию областей, наиболее плотно покрытых ИСО, вблизи ростральных точек предчелюстной кости и нижней челюсти и вокруг зубов.Кроме того, многие афференты реагировали на очень легкий контакт с зубами, что подчеркивает предыдущие ультраструктурные исследования окончаний чувствительных нервов в зубной связке и тканях прикрепления у Caiman crocodilus (Berkovitz and Sloan, 1979; Tadokoro et al., 1998). В целом наименьшие рецептивные поля обнаруживались рострально на верхней и нижней челюстях и вблизи зубов. Этот общий паттерн небольшого размера рецептивного поля и соответствующей «чрезмерной представленности» в ганглии напоминает корковое увеличение поведенчески важных кожных поверхностей, наблюдаемое у млекопитающих (Krubitzer, 2007; Sur et al., 1980). У многих видов важнейшие кожные поверхности, используемые для исследования предметов, плотно иннервированы афферентами с наименьшими рецептивными полями, и кожные поверхности имеют соответственно большие представительства в центральной нервной системе. Примеры функционально значимых поверхностей кожи с, следовательно, большими представительствами нервной системы включают передние конечности енота (Welker and Seidenstein, 1959), поверхность клюва утконоса (Pettigrew, 1999), а также губы и язык человека (Penfield and Boldrey, 1937). ).Общая картина, обнаруженная у крокодилов, у которых самая высокая плотность ISO и наименьшие рецептивные поля вокруг зубов, дает важный ключ к функции ISO. Мы предполагаем, что ИСО играют ключевую роль не только в поимке добычи на основе движения воды (Soares, 2002) и контакта, но также в различении объектов, которые были захвачены челюстями, и управлении манипуляциями с добычей после ее захвата. Эта интерпретация согласуется с другими недавними открытиями у позвоночных, которые выявили очень большие кортикальные репрезентации зубных рядов и структур полости рта, которые ранее не принимались во внимание (Jain et al., 2001; Каас и др., 2006 г.; Ремпл и др., 2003).

Внутри ганглия нейроны, которые реагировали на ростральную головку, обычно располагались вентролатерально, тогда как нейроны, реагирующие на стимуляцию каудальных областей челюстей, располагались дорсомедиально. Как и следовало ожидать, ответы на стимуляцию премаксиллярного, верхнечелюстного и квадратно-скулового отделов верхней челюсти регистрировались из передних отделов ганглия, вблизи входа верхнечелюстного нерва в ганглий, и областей, реагирующих на стимуляцию зубную кость регистрировали из задних отделов, вблизи отхождения нижнечелюстного нерва от ганглия.Электрофизиологически полученная топография тройничного ганглия крокодилов согласовывалась с верхнечелюстными представительствами в верхне-нижнечелюстной доле, как это было задокументировано в исследованиях индикатора пероксидазы хрена у вылупившихся цыплят (Noden, 1980).

Как у нильских крокодилов, так и у аллигаторов рецептивные поля, некоторые размером с площадь одного ISO, были чувствительны к порогам вдавливания, создаваемым тончайшими нитями фон Фрея, соответствующими силе 0,078 мН. Эти измерения отражают более острую чувствительность, чем у кончиков пальцев приматов (Johansson et al., 1980) – поверхности кожи, которые широко ценятся за их чувствительность (Darrian-Smith, 1984; Kaas, 2004). Точно так же тактильные реакции вызывались механическими смещениями размером всего 3,9 мкм — порог вдавливания ниже, чем у человеческой руки (Johansson, 1978). Эти находки свидетельствуют о чрезвычайной и удивительной чувствительности морды крокодила и могут представлять собой требование для обнаружения едва заметных волнений в воде (Soares, 2002) в дополнение к различению различных объектов и добычи.

Реакции типа RA, SA I и SA II также были идентифицированы в записях с поверхности одиночных ISOs тройничного нерва аллигаторов, что соответствует разнообразному набору механорецепторов и афферентных конечных органов, обнаруженных в каждом рецепторе. Предшествующее электрофизиологическое исследование подошвенного нерва аллигаторов и кайманов, у которых отсутствуют ISO на теле, также обнаружило афференты RA, SA I и SA II на задних конечностях (Kenton et al., 1971). Тем не менее, в этом предыдущем исследовании самые мелкие силы вдавливания, обнаруженные для этих участков кожи, лишенных ISO (как в случае с конечностями аллигаторов), были более чем в шесть раз выше, чем медианные силы вдавливания для ответов из областей, покрытых ISO (0.08 мН) в этом отчете, предполагая, что органы обеспечивают значительное повышение чувствительности. Таким образом, ISO кажутся структурами, которые придают большую чувствительность к бронированной и экранированной поверхности тела.

Анализ 14 ответов RA, собранных для частот стимула до 350 Гц, показал, что самые низкие пороги отступа были обнаружены при 20–30 Гц в диапазоне 5–150 Гц. Большие расстояния смещения были необходимы, чтобы вызвать 1:1 увлеченные ответы афферента на частоты как ниже, так и выше окна 20–30 Гц.Вибрационная стимуляция частотой 20 Гц была отмечена как одна из оптимальных частот для индукции ориентационного поведения в отношении волнения на поверхности воды у Notonecta glauca — хищного водного насекомого, которое локализует и ориентируется в сторону переносимых добычей поверхностных волн, передаваемых через механорецепторные сколопоидные органы предплюсны. и чувствительные волоски на брюшке (Lang, 1980; Weise, 1974). Таким образом, настройка афферентов на эту частоту у крокодилов согласуется с предыдущими поведенческими наблюдениями молодых аллигаторов, ориентирующихся на рябь на поверхности воды (Soares, 2002).Кроме того, ответы от единиц SA (как I, так и II типа) и RA часто выходили за пределы 200 и 300 Гц и вызывались смещениями на 40–80 мкм, что позволяет предположить, что относительно более высокочастотные вибрации также могут быть легко преобразованы ISO.

Афференты спинномозговых нервов

Поскольку одной из целей этого проекта был сбор физиологических данных о сенсорной функции посткраниальных ИСО у крокодилов, необходимо было вести учет спинномозговых нервов, иннервирующих покровную поверхность.Хотя по-прежнему реагировали на силы 13,725 мН и меньше, афференты тела не были столь чувствительны, как те, которые распределялись по областям головного мозга у крокодилов или аллигаторов. Отдельные единичные единицы на конечностях обычно были большими, за исключением тех, которые обнаруживались в дистальных областях определенных пальцев (IV и V на передних конечностях и IV на задних конечностях). Также, по-видимому, были чувствительные области, реагирующие на усилие вдавливания 0,392 и 0,686 мН, на перепонке между пальцами III и IV на передней конечности.Эти результаты согласуются с концепцией о том, что ISO представляют собой дискретные единицы тактильных рецепторов, поскольку они присутствуют на некоторых из самых маленьких чешуек тела; возможно, повышенная плотность рецепторов на единицу площади придает большую остроту. Эта идея поддерживается представлением о том, что пальцы IV и V передних конечностей, которые заметно более тонкие и не имеют когтей, как на других пальцах, могут быть приспособлены для обнаружения соматосенсорных сигналов, когда животное плавает в воде. Влит и Гровс, 2010).При добыче рыбы Caiman yacare частично открывают рот и полностью вытягивают передние конечности, принимая «крестообразную позу», и действительно, было замечено, что рыба покусывает пальцы каймана (Olmos and Sazima, 1990), что позволяет предположить, что тактильная информация от цифр может опосредовать хищническое поведение.

Еще одна мотивация для физиологических исследований кожных покровов связана с интригующей серией экспериментов Джексона с потенциальными осморецепторными способностями посткраниальных ИСО крокодилов (Jackson and Brooks, 2007; Jackson et al., 1996). Однако при регистрации непосредственно от афферентов, иннервирующих поверхности тела, покрытые изоцианатом, у нильских крокодилов, не наблюдалось ни одиночных, ни множественных ответов, связанных с воздействием гиперосмотических растворов. Результаты были аналогичны результатам для аллигаторов, которых использовали в качестве экспериментального контроля без ISO тела. Наконец, не было обнаружено никаких реакций на электрические стимулы (Scheich et al., 1986), что позволяет предположить, что ISO не играют никакой роли в обнаружении электрического поля и, соответственно, что у крокодилов нет электрорецепции.

Мы предполагаем, что ISO-крокодилы функционируют как часть сложной механосенсорной системы и способны адаптироваться к ряду видов водного поведения. При съемке с ИК-освещением с длиной волны 940 нм и крокодилы, и аллигаторы с готовностью нападали на рыбу и ловили ее (дополнительный материал, фильм 1, клип 1) и время от времени ориентировались на мельчайшие волнения на поверхности воды, как и результаты, полученные Соаресом (Soares, 2002). Помимо обеспечения позиционных сигналов к источнику раздражителей, ISO плотно распределены по всему верхнему небу и областям, прилегающим к зубам в полости рта — место, которое вряд ли будет воспринимать и преобразовывать давление расширяющихся поверхностных волн.Рядом с глазами и ноздрями наблюдались дизъюнктивные области с большей плотностью рецепторов, аналогичные надглазничным и ринальным областям микровибрисс, обнаруживаемым у млекопитающих, основанным на опосредованной тройничным нервом тактильной дискриминации (Brecht, 2007; Ling, 1966; Lyne, 1959). При активном поиске пищи крокодилы открывают рты и двигаются так, чтобы сметать массивы черепных ИЗО по поверхности и под водой, быстро захватывая и закрепляя объекты, которые соприкасаются с их головами, и выпуская любой несъедобный материал, указывая на то, что это, вероятно, что они могут различать несколько разных материалов, используя только тактильные сигналы.Как свидетельство этих способностей к различению, самки-крокодилы часто манипулируют своими яйцами, когда они начинают вылупляться, аккуратно раскалывая скорлупу зубами (частью кормового аппарата, способного наносить сокрушительные укусы и расчленять крупную добычу) и позволяя вылупившимся детенышам искать защиты. у нее во рту (Hunt, 1987; Pooley and Gans, 1976) — ситуация, в которой притупление тактильной остроты было бы неадекватным.

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован.